Опыление

Что такое опыление? Цветение - это состояние растений от начала раскрытия цветков до засыхания их тычинок и лепестков . Во время цветения и происходит опыление растений.

Опылением называют перенос пыльцы с тычинок на рыльце пестика . Если пыльца переносится с тычинок одного цветка на рыльце пестика другого цветка, то происходит перекрёстное опыление . Если же пыльца попадает на рыльце пестика того же цветка - это самоопыление .

Перекрестное опыление. При перекрёстном опылении возможны два варианта: пыльца переносится на цветки, находящиеся на том же растении, пыльца переносится на цветки другого растения. В последнем случае надо учитывать, что опыление происходит только между особями одного вида!

Перекрестное опыление может осуществляться ветром, водой (эти растения и растут в воде или у воды: роголистник, наяда, валлиснерия, элодея ), насекомыми, а в тропических странах также птицами и летучими мышами.

Перекрёстное опыление биологически более целесообразно, потому что потомство, соединив в себе признаки обоих родителей, может лучше приспособиться к среде. Самоопыление имеет свои достоинства: оно не зависит от внешних условий, а потомство стабильно сохраняет родительские признаки. Например, если выращиваются жёлтые помидоры, то на следующий год, использовав их семена, можно опять получить такие же жёлтые помидоры (помидоры , как правило, - самоопылители). Большинство растений опыляются перекрестно, хотя строго перекрестноопыляемых растений мало (например, рожь ), чаще перекрестное опыление сочетается с самоопылением, что еще больше повышает приспособленность растений к выживанию.

Типы опыления цветков: самоопыление, перекрестное

Ветроопыляемые растения. Растения, цветки которых опыляются ветром, так и называются ветроопыляемыми . Обычно их невзрачные цветки собраны в компактные соцветия, например, в сложный колос, или в метёлки. В них образуется огромное количество мелкой, лёгкой пыльцы. Ветроопыляемые растения чаще всего растут большими группами. Среди них есть и травы (тимофеевка, мятлик, осока) , и кустарники, и деревья (орешник, ольха, дуб, тополь, берёза) . Причём эти деревья и кустарники цветут одновременно с распусканием листьев (или даже раньше).

У ветроопыляемых растений тычинки обычно имеют длинную тычиночную нить и выносят пыльник за пределы цветка. Рыльца пестиков также длинные, «лохматые» - чтобы уловить летающие в воздухе пылинки. У этих растений есть некоторые приспособления и к тому, чтобы пыльца не расходовалась зря, а попадала предпочтительно на рыльца цветков своего же вида. Многие из них цветут по часам: одни распускаются рано утром, другие днём.

Насекомоопыляемые растения. Насекомых (пчёл, шмелей, мух, бабочек, жуков) привлекает сладкий сок - нектар, который выделяют особые желёзки - нектарники. Причём расположены они таким образом, чтобы насекомое, добираясь до нектарников, обязательно задело пыльники и рыльце пестика. Нектаром и пыльцой насекомые питаются. А некоторые (пчёлы) даже запасают их на зиму.

Следовательно, наличие нектарников - важный признак насекомоопыляемого растения. Кроме того, их цветки обычно обоеполые, пыльца у них клейкая с выростами на оболочке, чтобы зацепиться за тело насекомого. Находят насекомые цветки по сильному запаху, по яркой окраске, по крупным цветкам или соцветиям.

У ряда растений нектар, который и привлекает насекомых, доступен многим из них. Так на цветущих маках, жасмине, бузульнике, нивянике можно увидеть и пчёл, и шмелей, и бабочек, и жуков.

Но есть растения, приспособившиеся к определённому опылителю. При этом они могут иметь особое строение цветка. Гвоздику, с её длинным венчиком опыляют только бабочки, длинный хоботок которых может добраться до нектара. Только шмели могут опылять льнянку, львиный зев : под их тяжестью нижние лепестки цветков отгибаются и насекомое, добираясь до нектара, собирает своим лохматым тельцем и пыльцу. Рыльце пестика расположено так, чтобы пыльца, принесённая шмелём с другого цветка, обязательно на нём осталась.

Цветки могут иметь запах привлекательный для разных насекомых или пахнуть особенно сильно в разное время суток. Многие белые или светлые цветки особенно сильно пахнут вечером и ночью - их опыляют ночные бабочки. Пчёл привлекают сладкие, «медовые» запахи, а мух - запахи для нас часто не очень приятные: так пахнут многие зонтичные растения (сныть, борщевик, купырь) .

Учёные провели исследования, которые показали, что насекомые видят цвета особым образом и каждый вид имеет свои предпочтения. Не зря в природе среди дневных цветков царствуют все оттенки красного цвета (а вот в темноте красный цвет почти не различим), а синего и белого гораздо меньше.

Для чего так много приспособлений? Для того, чтобы иметь больше шансов, что пыльца не будет потрачена зря, а попадёт на пестик цветка растения того же вида.

Изучив строение и особенности цветка, можно предположить, какие животные его опылят. Так, цветки душистого табака имеют очень длинную трубку из сросшихся лепестков. Следовательно, до нектара могут добраться только насекомые с длинным хоботком. Цветки - белого цвета, хорошо видны в темноте. Особенно сильно пахнут вечером и ночью. Опылители - бражники, ночные бабочки, которые имеют хоботок до 25 см длиной.

Самый крупный в мире цветок - раффлезия - окрашен в красный цвет с тёмными пятнами. Пахнет он тухлым мясом. Но для мух нет запаха приятнее. Они и опыляют этот замечательный, редкий цветок.

Самоопыление. Большинство самоопыляющихся растений - это сельскохозяйственные культуры (горох, лён, овёс, пшеница, томат) , хотя есть самоопыляющиеся растения и среди дикорастущих.

Некоторые из цветков опыляются уже в бутонах. Если раскрыть бутон гороха, то можно увидеть, что пестик весь усыпан оранжевой пыльцой. У льна опыление проходит в открытом цветке. Цветок распускается рано утром и уже через несколько часов лепестки осыпаются. Днем температура воздуха повышается и тычиночные нити скручиваются, пыльники прикасаются к рыльцу, лопаются, и пыльца высыпается на рыльце. Самоопыляющиеся растения, в том числе лён , могут опыляться и перекрёстно. И наоборот, при неблагоприятных условиях и у перекрёстноопыляемых растений может произойти самоопыление.

Перекрёстноопыляемые растения в цветке имеют приспособления, предотвращающие самоопыление: пыльники созревают и высыпают пыльцу раньше, чем разовьётся пестик; рыльце расположено выше пыльников; пестики и тычинки могут развиваться в разных цветках и даже на разных растениях (двудомные).

Искусственное опыление. В определённых случаях человек проводит искусственное опыление, то есть сам переносит пыльцу с тычинок на рыльце пестиков. Искусственное опыление осуществляют с разными целями: для выведения новых сортов, для повышения урожайности некоторых растений. В безветренную погоду человек опыляет ветроопыляемые культуры (кукуруза) , а в холодную или сырую погоду - насекомоопыляемые растения (подсолнечник) . Искусственно опыляют и ветро-, и насекомоопыляемые растения; и перекрестно-, и самоопыляемые.

Интерактивный урок-тренажёр. (Выполните все задания урока)

А также летучие мыши опыляют бананы, по этой же причине на острове Самал огромное количество бананов. Хотя бананы опыляют не только они, но они очень помогают в этом процессе.

Кстати, летучие мыши питаются только сладкими фруктами и ничем другим.

Мы приехали в пещеру Bat Cave к 6 часам вечера, специально посмотреть как они вылетают, и это была очень интересная картина, как они кружили и разлетались в разные стороны. А в прошлый раз когда мы были здесь днём, летучие мыши спокойно сидели по краям ущелья. Вход днём до 5 часов 100 песо с человека (65 руб), а вечером после 5-ти часов 130 песо с человека, но это групповой вход и должно быть 6 человек. Нас было пятеро и пришлось заплатить за 6-го человека, чтобы можно было зайти. Т.е. это 780 песо за 6 человек. Мы позвали с нами водители трисайкла, всё равно оплачен один входной билет.

Это единственное, что удалось заснять на видео, т.к. было очень темно:

Я бы очень хотела устроить отдых на Гоа , меня давно интересует Индия. О ней такие разные отзывы, кто-то говорит, что там почти нет фруктов, а кто-то в восторге от этой страны.

1 группа способов: Биотическое опыление

Зоофиллия. 1. Чаще всего встречается энтомофилия. Эволюция насекомых-опылителей и цветковых растений носила сопряженный характер => и те и другие имеют взаимные приспособления, иногда настолько узкие, что растение не в состоянии существовать без своего опылителя и наоборот. Энтомофильные цветки легко различить, так как насекомых к цветку привлекает:1) цвет; 2) запах; 3) пища (нектар и пыльца). Кроме того, 4) некоторые насекомые ищут в цветках убежища на ночь или от дождя (температура внутри цветка на несколько градусов выше); 5) некоторые осы-хальциды размножаются в цветках (оса-бластофага и инжир).

Признаки энтомофильных цветков:

1) ярко окрашены и поэтому хорошо заметны;

2) мелкие цветки собраны в соцветия, которые хорошо заметны;

3) выделяют много нектара;

4) имеют запах;

5) пыльцы образуется не очень много, она липкая, крупная, с неровной поверхностью экзины;

6) часто у цветка специфическое строение, приспособленное к определённому опылителю или группе опылителей (например, цветки с длинной трубкой венчика опыляют бабочки или шмели).

Цвет. Насекомые ориентируются, где находится нектар при помощи окраски венчика (пятна, полосы, штрихи, часто не видимые человеку, но видимые для насекомых, так как они видят и в ультрафиолетовом спектре).

Цветовое зрение насекомых отличается от человеческого.

Окраска венчика имеет и географические закономерности. В тропиках чаще встречаются красные и оранжевые цвета, в средних широтах более обычна светлая окраска венчика.

Окраска также связана с местообитанием. В лесу – более светлая, на опушке и открытых местах – разнообразная.

Запах. Большинство насекомых, в частности перепончатокрылые, предпочитает ароматические запахи , обусловленные эфирными маслами (сирень, гвоздика, роза и др.).

Аминоидные запахи обусловлены присутствием веществ с аминогруппой (NH 2) (бузина, рябина, боярышник). Такие запахи привлекают жуков, мух и некоторых других насекомых.

Индолоидные запахи обусловлены веществом - индолом (трупный запах разлагающегося мяса). Цветки с таким запахом чаще встречаются в тропических лесах (раффлезия, многие ароидные). Привлекают мух. Источником запаха в данном случае является не нектар, а особые масла, выделяемые лепестками.

Таким образом, цвет околоцветника – это дальний сигнал, а запах ближний сигнал для опылителей.

Основные группы насекомых-опылителей:

1) перепончатокрылые (пчелы, шмели, реже – осы);

2) двукрылые (мухи) – посещают менее специализированные цветки;

3) чешуекрылые (бабочки) – дневные (посещают в основном красные и желтые цветки) и ночные (белые цветки);

4) жесткокрылые (жуки) – в основном собирают пыльцу как продукт питания, часто производят не перекрестное, а самоопыление (например, бронзовки на шиповнике). Иногда жуки могут поедать завязь и семязачатки.

2. Орнитофиллия – опыление птицами. Характерна для тропических областей, реже - для субтропиков (эвкалипты, алоэ, кактусы и др.).

Признаки орнитофильных цветков :

1) нет запаха! так как у птиц слабое обоняние;

2) окраска венчика в основном красная и оранжевая, реже синяя или фиолетовая (птицы легко различают эти два последних цвета в отличие от насекомых);

3) нектар слабо концентрированный и его очень много (в отличие от насекомоопыляемых растений).

Птицы часто не садятся на цветок, а опыляют его на лету, зависая около него.

Основные опылители:

1) тропики Нового Света (Америка) – колибри;

2) тропики Старого Света - медососы, нектарницы, цветочницы;

3) Австралия - попугаи лори.

3. Хироптерофилия – опыление при помощи летучих мышей. Так опыляются в основном тропические деревья и кустарники, реже - травы (баобаб, банан, некоторые кактусы).

Летучие мыши посещают цветки ночью. => Признаки цветков, опыляемых летучими мышами :

1) флюоресцентная белая или желто-зеленая окраска, может быть коричневатая, реже – фиолетовая или белая;

2) специфический запах, напоминающий выделения и секреты летучих мышей («затхлый»);

3) цветки распускаются вечером или ночью;

4) крупные цветки свисают на длинных цветоножках с ветвей (например, баобаб) или развиваются прямо на стволах деревьев (каулифлория) (например, какао).

Одним из растений, опыляемых летучими мышами, является манго. Цветки и плоды дикого манго очень сильно воняют и привлекают летучих мышей (и как распространителей плодов в том числе). При селекции культурных сортов манго старались избавиться от запаха плодов. В какой-то мере это удалось, но специфический привкус все же остался.

2 группа способов: Абиотическое опыление.

1. Анемофилия - опыление при помощи ветра.

В лесной полосе умеренного климата примерно 20% растений опыляются ветром. На открытых пространствах (в степи, в пустыне, в полярных районах) этот процент гораздо выше.

Признаки анемофильных цветков :

1) цветки мелкие, невзрачные, зеленоватые или желтоватые, часто вообще без околоцветника или околоцветник в виде чешуй и пленок;

2) мелкие цветки собраны в многоцветковые соцветия, что повышает шансы на опыление. Очень характерное соцветие с повислой осью, приспособленное к опылению ветром – сережка;

3) пыльники часто на длинных тычиночных нитях, качающиеся, свешивающиеся из цветка;

4) очень крупные, часто перистые рыльца выступают за пределы цветка;

5) пыльцы образуется очень много, она мелкая, сухая, гладкая, может иметь дополнительные приспособления, облегчающие полет (например, воздушные мешки);

6) очень часто цветки раздельнополые, а растения однодомные или двудомные.

Ветроопыляемые растения часто растут большими скоплениями, что повышает шансы на опыление (березовая роща, дубрава, заросли бамбука). Многие ветроопыляемые деревья и кустарники нашей зоны цветут рано весной до распускания листьев или одновременно с их появлением (осина, лещина, тополь, береза, дуб и др.).

2. Гидрофилия - опыление при помощи воды. Встречается редко, так как вода - не характерная среда для цветковых растений. Цветковые вторично перешли к водному образу жизни. У многих из них, растущих в воде, цветки возвышаются над водой и опыляются насекомыми (кувшинка) или ветром (тростник).

Цветки у гидрофильных растений погружены в воду, реже – плавают на поверхности воды (в последнем случае возможны и другие способы опыления).

Признаки гидрофильных цветков:

1) обычно мелкие и невзрачные, одиночные или собраны в небольшие соцветия;

2) часто цветки однополые (например, валлиснерия, элодея);

3) пыльники имеют тонкую стенку, лишены эндотеция, часто нитевидной формы, у некоторых растений оплетают рыльце и пыльца сразу же попадает на него и быстро прорастает;

4) пыльца лишена экзины (так как плавает в толще воды и не нуждается в защите от высыхания).

У водных растений вегетативное размножение преобладает над семенным, так как вода – не особо благоприятная среда для опыления.

Изобретательность природы не знает границ! Одно из подтверждений тому – история нектароядных летучих мышей и распускающих свои ночные цветы растений, чьи судьбы тесно переплелись в лесах Центральной Америки. Размером с наш большой палец, крошечное рукокрылое листонос Коммиссариса (Glossophaga commissarisi ) большую часть своей жизни проводит, порхая среди тропических лиан Mucuna и собирая нектар их цветков. Щедро делясь «напитком богов», взамен растения получают дополнительного опылителя. Привлекающие животных днем при ярком солнечном свете цветы щеголяют многоцветными нарядами, а вот ночью, когда даже самые яркие краски блекнут, ночные растения вроде Mucuna , чтобы привлечь внимание летучих мышей, прибегают к помощи звука.

Ночью, когда даже самые яркие краски блекнут, ночные растения, чтобы привлечь внимание летучих мышей, прибегают к помощи звука. На биостанции La Selva (испанск. «лес») на севере Коста-Рики тропическая лиана за короткое время сплела над лесной поляной зеленую крышу из листьев и цветков. Напоминая люстры на потолке в большом темном зале, бледно-желтые соцветия размером с ладонь медленно покачиваются. На закате цветки начинают готовиться к приему гостей. Первым вверх медленно отходит светло-зеленый чашелистик, прикрывающий бутон, словно крышка, и, поднявшись, превращается в маячок. Чуть ниже расправляются два небольших боковых лепестка, обнажая щель у основания бутона, из которой по округе растекается едва заметный манящий чесночный аромат. Mucuna используют запах как сигнал, притягивающий окрестных опылителей. Но после, когда мыши подлетают достаточно близко, главной приманкой становится звук. Летучие мыши с успехом применяют звук высокой частоты для ориентации в пространстве. Испуская звуковые волны, животные своими очень чувствительными ушами улавливают мельчайшие изменения в отраженных от предметов сигналах. Поступающая информация моментально обрабатывается мозгом, и летучая мышь может мгновенно менять траекторию полета, преследуя сочного комара, или ловко шнырять между цветущими тропическими деревьями. Большинство видов летучих мышей охотится на насекомых, с каждым взмахом крыльев они испускают сигналы, разносящиеся на большие расстояния. Нектароядные мыши, напротив, пользуются более слабыми волнами, но их сигналы устроены гораздо сложнее – ученые называют такую уловку частотной модуляцией. Благодаря ей животные могут получать «акустические снимки», содержащие точную информацию о размерах, форме, расположении объектов в пространстве, структуре их поверхности. За возможность лучше различать детали приходится расплачиваться дальностью действия такой эхолокации – она эффективна лишь в радиусе 4 метров. В тропических зарослях лиан Mucuna чашелистики-маячки служат своеобразными зеркалами, отражающими сигналы летучих мышей и отсылающими обратно четко идентифицируемую информацию о себе. Научившись ловко распознавать такие маячки с помощью органов чувств, рукокрылые застывают в жарких объятиях с бутонами. Определенно, они созданы друг для друга. Летучая мышь, взбираясь верхом на цветок, цепляется лапками за основание лепестка, поджимает хвостик, подтягивает заднюю лапку и просовывает голову в бутон. Длинный язык устремляется внутрь, запуская скрытый в цветке механизм «бомбы»: все глубже погружаясь в нектар, он вызывает цепные взрывы пыльниковых мешков, которые обильно покрывают шерсть зверька золотым слоем свежей пыльцы. Бах! Бах! Бах! Десять бутонов взорвались, запасы нектара уничтожены, летучие мыши отправляются восвояси. Но быстрый метаболизм рукокрылых не позволяет им улететь надолго. Каждый зверек за ночь наведывается к цветку сотню раз. Вид лиан Mucuna holtonii с их «бомбами» и щедрой порцией нектара – один из немногих видов, на которые животные садятся, а не только подлетают. Другие растения, не столь богатые нектаром, такой чести не удостаиваются: нектароядные летучие мыши зависают над ними, опустошая их за доли (1/5) секунды, так и не приземлившись. Около 40 видов подсемейства Glossophaginae составляют элиту «военно-воздушных сил» нектароядных летучих мышей. Они принадлежат к семейству листоносых рукокрылых, которые обитают в тропиках и субтропиках Западного полушария. Их носы причудливой формы, давшей название всему семейству, позволяют виртуозно испускать сложные эхолокационные сигналы. Опыление в обмен на нектар – сделка между растением и летучей мышью, которую биологи окрестили научным термином хироптерофилия (от латинского названия рукокрылых – Chiroptera ). В течение тысячелетий растения, опыляемые летучими мышами, «придумывали, как весьма элегантно решить непростую задачу: привлечь как можно больше опылителей, затратив как можно меньше энергии. Они не стали увеличивать количество (и улучшать качество) нектара, а вместо этого сделали его сбор более эффективным для своих рукокрылых партнеров. Растения вывешивают ночные цветы в свободных для пролета пространствах, так что летучим мышам довольно просто отыскать их и собрать нектар. (К тому же это намного безопаснее – хищникам вроде змей и опоссумов попросту негде укрыться.) Вдобавок, цветы подмешивают в свои ароматы соединения серы: такая приманка действует на больших расстояниях, и рукокрылые не в силах устоять. Впрочем, аромат на любителя, и человека он, напротив, отталкивает, напоминая воображаемую смесь из самых неприятных запахов, какие только существуют в мире: в нем есть ноты запаха кислой капусты, чеснока, прелых гниющих листьев, прокисшего молока и скунса. Mucuna и некоторые другие растения пошли еще дальше – чтобы привлечь эхолокаторы летучих мышей, они адаптировали форму своих цветков. До 1999 года никто и предположить не мог, что растения способны менять форму, чтобы облегчить животным сбор нектара. На исследовательской станции La Selva немецкие биологи Дагмар и Отто фон Гельверсен из Университета Эрлангена-Нюрнберга изучали акустические сигналы летучих мышей, когда Дагмар заметил, что чашелистики-маячки бутонов Mucuna очень походят на звуковые маячки-отражатели. Они приковывают к себе внимание в мире звуков, подобно путеводному свету маяка в темноте. Гипотеза подтвердилась после проведения серии экспериментов. Гельверсены продолжили исследования акустических характеристик цветов в Эрлангене, использовав для этого колонию лабораторных летучих мышей. Под их руководством студент Ральф Саймон обучил животных пить нектар из случайным образом размещенных кормушек разной формы. Проще и быстрее всего зверькам удавалось обнаружить округлые кормушки – в виде миски. Впоследствии Саймон отыскал похожие формы «кормушек» в природе, а у одного из цветков, который он разглядел на фотографии в научно-популярном журнале, был маячок в виде блюдца. (Из-за красных округлых частей цветка, содержащих нектар, редакторы журнала ошибочно решили, что это был фрукт). Заинтригованный, Ральф Саймон отправился на Кубу, прямиком туда, где цветок сфотографировали. В награду за упорство он получил подтверждение своей гипотезы, увидев, как летучие мыши пьют нектар из цветка, а тот щедро покрывает их своей золотистой пыльцой. Исследование подтвердило давно известный летучим мышам факт – цветки «разговаривают» на своих языках. Вернувшись в лабораторию, Саймон соорудил похожие маячки и прикрепил их к кормушкам. Обыкновенные плоские маячки не слишком помогали обнаружить кормушку – время поиска было почти таким же, как и для кормушек без опознавательных знаков. А вот маячки в форме блюдца сократили это время вдвое! «Плоский лепесток дает лишь вспышку в мире звуков, когда сигнал отражается от его поверхности, – объясняет Саймон. – А вот маячок-блюдце при приближении летучей мыши отправляет обратно несколько сильных сигналов, покрывая обширное пространство. Он очень похож на настоящий маяк: отраженный звук имеет уникальный тембр». Продолжив работу в аспирантуре, Саймон сконструировал механическую голову летучей мыши, способную перемещаться. Внутри он установил небольшой источник ультразвука и два приемника в вершинах треугольника, точь-в-точь сымитировав нос и уши животного. В ходе эксперимента нос-источник издавал сложные последовательности звуков на разных частотах, похожие на эхолокационные сигналы летучих мышей, а Саймон направлял их на цветки, закрепленные на вращающейся подставке, и записывал регистрируемые ушами-приемниками отраженные звуковые волны. Так ему удалось собрать акустические характеристики цветков 65 видов растений, опыляемых рукокрылыми. Каждый из изученных Саймоном цветков имел уникальный ярко выраженный акустический образ, своего рода «отпечаток пальца». Это исследование подтвердило давно известный летучим мышам факт – цветки «разговаривают» на своих языках. В далекие 1790-е годы итальянского биолога Ладзаро Спалланцани подняли на смех за вы-двинутое им предположение, что летучие мыши «видят» в темноте при помощи ушей. Полтора столетия спустя, в конце 1930-х, ученые подтвердили этот факт, установив, как именно и с помощью какого механизма рукокрылые «видят» в темноте. А через 75 лет ученые выяснили, что «видеть» им помогают ночные растения, подстроив в процессе эволюции форму своих цветков, чтобы их было лучше слышно опылителям, и в итоге «засверкав» в мире звуков так же ярко, как сверкают в лучах солнца их самые многоцветные дневные собратья.

В умеренных зонах опыление цветков в большинстве случаев производится насекомыми, и считается, что львиная доля этого труда ложится на пчелу. Однако в тропиках опыление многих видов деревьев, особенно цветущих ночью, зависит от летучих мышей. Ученые доказали, что «питающиеся по ночам цветками летучие мыши... по-видимому, играют ту же экологическую роль, которая днем принадлежит колибри».

Летучая мышь-листонос (Leptonycteris nivalis) в поисках нектара всовывает язычок в цветок цереуса и пачкается в пыльце, которую затем переносит на другие цветки.

Это явление подробно изучалось на Тринидаде, на Яве, в Индии, в Коста-Рике и во многих других местах; наблюдения выявили следующие факты:

В Гане самка летучей мыши посещает соцветия Parkia clappertontana.

1. Запах большинства цветков, опыляемых летучими мышами, очень неприятен для человека. Это относится прежде всего к цветкам Oroxylon indicum, баобаба, а также некоторых видов кигелии, паркий, дуриана и т. д.

2. Летучие мыши бывают разной величины - от зверьков меньше человеческой ладони до гигантов с размахом крыльев в метр с лишним. Малютки, запуская длинные красные язычки в нектар, либо парят над цветком, либо обхватывают его крыльями. Большие летучие мыши засовывают мордочки в цветок и начинают быстро слизывать сок, но ветка опускается под их тяжестью, и они взлетают в воздух.

3. Цветки, привлекающие летучих мышей, принадлежат почти исключительно к трем семействам: бигнония (Bignoniacea), шелковичный хлопчатник (Bombacaceae) и мимоза (Leguminoseae). Исключение составляет фагрея из семейства логаниевых (Loganiaceae) и гигантский цереус.

Крысиное «дерево»

Лазящий панданус (Freycinetia arborea), встречающийся на островах Тихого океана, - это не дерево, а лиана, хотя, если его многочисленным корням-прицепкам удается найти соответствующую опору, он стоит настолько прямо, что походит на дерево. Отто Дегенер писал о нем:

«Фрейцинетия довольно широко распространена в лесах Гавайских островов, особенно в предгорьях. Она больше нигде не встречается, хотя на островах, расположенных к юго-западу и на востоке, найдено свыше тридцати родственных ей видов.

Дорога от Хило к кратеру Килауэа изобилует йейе ( Гавайское название лазящего пандануса. - Прим. перев. ), которые особенно бросаются в глаза летом, когда цветут. Некоторые из этих растений карабкаются по деревьям, достигая самых вершин, - главный стебель обхватывает ствол тонкими воздушными корнями, а ветки, изгибаясь, выбираются на солнце. Другие особи ползут по земле, образуя непроходимые сплетения.

Деревянистые желтые стебли йейе имеют в диаметре 2-3 см и опоясаны рубцами, оставшимися от опавших листьев. Они выпускают множество длинных придаточных воздушных корней практически одинаковой толщины по всей длине, которые не только снабжают растение питательными веществами, но и дают ему возможность цепляться за опору. Стебли через каждые метр-полтора ветвятся, заканчиваясь пучками тонких глянцевых зеленых листьев. Листья заострены и усажены колючками по краям и по нижней стороне главной жилки...

Способ, выработанный йейе для обеспечения перекрестного опыления, настолько необычен, что о нем стоит рассказать подробнее.

Прицветники Freycinetia нравятся полевым крысам. Ползая по веткам растения, крысы опыляют цветки.

В период цветения на концах некоторых веток йейе развиваются прицветники, состоящие из десятка оранжево-красных листьев. Они мясисты и у основания сладковаты. Внутри прицветника торчат три ярких султана. Каждый султан состоит из сотен мелких соцветий, представляющих собой шесть объединенных цветков, от которых сохранились только плотно сросшиеся пестики. На других особях развиваются такие же яркие прилистники, тоже с султанами. Но эти султаны несут не пестики, а тычинки, в которых развивается пыльца. Таким образом, йейе разделившись на мужские и женские особи, полностью обезопасили себя от возможности самоопыления...

Осмотр цветущих веток этих особей показывает что они чаще всего повреждены - большинство душистых, ярко окрашенных мясистых листьев прицветника исчезает без следа. Их поедают крысы, которые в поисках пищи перебираются с одной цветущей ветки на другую. Поедая мясистые прицветники, грызуны пачкают усы и шерсть пыльцой, которая попадает затем таким же образом на рыльца женских особей. Йейе - единственное растение на Гавайских островах (и одно из немногих в мире), которое опыляется млекопитающими. Некоторые из его родичей опыляются летучими лисицами - плодоядными летучими мышами, которые находят эти мясистые прицветники достаточно вкусными».

Муравьиные деревья

Некоторые тропические деревья бывают поражены муравьями. Это явление совершенно неизвестно в умеренной зоне, где муравьи - просто безобидные козявки, которые залезают в сахарницу.

В тропических лесах повсюду встречаются бесчисленные муравьи самой разной величины и с самыми разными привычками - свирепые и прожорливые, готовые кусать, жалить или еще каким-нибудь способом уничтожать своих врагов. Они предпочитают селиться на деревьях и для этой цели выбирают в многообразном растительном мире определенные виды. Почти все их избранники объединяются общим названием «муравьиные деревья». Исследование взаимоотношений тропических муравьев и деревьев показало, что их союз полезен для обеих сторон ( За неимением места мы не будем здесь касаться той роли, которую играют муравьи в опылении некоторых цветков или в рассеивании семян, а также тех способов, какими некоторые цветки предохраняют свою пыльцу от муравьев. ).

Деревья укрывают, а часто и кормят муравьев. В одних случаях деревья выделяют комочки питательных веществ, и муравьи их поедают; в других - муравьи питаются крохотными насекомыми, например тлями, которые живут за счет дерева. В лесах, подвергающихся периодическим наводнениям, деревья особенно важны для муравьев, так как спасают их жилища от затопления.

Деревья, несомненно, извлекают какие-то питательные вещества из мусора, скапливающегося в муравьиных гнездах, - очень часто в такое гнездо врастает воздушный корень. Кроме того, муравьи защищают дерево от всевозможных врагов - гусениц, личинок, жучков-точильщиков, других муравьев (листорезов) и даже от людей.

Относительно последнего Дарвин писал:

«Защита листвы обеспечвшается... присутствием целых армий больно жалящих муравьев, чьи крохотные размеры делают их только более грозными.

Белт в своей книге «Натуралист в Никарагуа» приводит описание и рисунки листьев одного из растений семейства Melastomae со вздутыми черешками и указывает, что, кроме мелких муравьев, живущих на этих растениях в огромных количествах, он несколько раз замечал темноокрашенных Aphides. По его мнению, эти маленькие больно жалящие муравьи приносят растениям большую пользу, так как охраняют их от врагов, поедающих листья, - от гусениц, слизней и даже травоядных млекопитающих, а главное, от вездесущих сауба, то есть муравьев-листорезов, которые, по его словам, очень боятся своих мелких родственников».

Такой союз деревьев и муравьев осуществляется тремя путями:

1. У некоторых муравьиных деревьев веточки бывают полыми или же сердцевина их так мягка, что муравьи, устраивая гнездо, без труда ее убирают. Муравьи отыскивают отверстие или мягкое место у основания такой веточки, в случае необходимости прогрызают себе ход и устраиваются внутри веточки, часто расширяя и входное отверстие и саму веточку. Некоторые деревья даже как будто заранее подготовляют входы для муравьев. На колючих деревьях муравьи иногда поселяются внутри колючек.

2. Другие муравьиные деревья размещают своих жильцов внутри листьев. Это осуществляется двумя способами. Обычно муравьи находят или прогрызают вход у основания листовой пластинки, там, где она соединяется с черешком; они забираются внутрь, раздвигая верхний и нижний покровы листа, словно две склеившиеся страницы, - вот вам и гнездо. Ботаники говорят, что лист «инвагинирует», то есть попросту расширяется, как бумажный мешочек, если в него подуть.

Второй способ использования листьев, наблюдающийся гораздо реже, состоит в том, что муравьи загибают края листа, склеивают их и поселяются внутри.

3. И наконец, бывают муравьиные деревья, которые сами не предоставляют муравьям жилища, но муравьи зато селятся в тех эпифитах и лианах, которые они поддерживают. Когда в джунглях натыкаешься на муравьиное дерево, обычно не тратишь времени на то, чтобы проверить, из каких листьев вырываются потоки муравьев - из листьев самого дерева или его эпифита.

Муравьи в веточках

Спрус подробно описал свое знакомство с муравьиными деревьями на Амазонке:

«Муравьиные гнезда в утолщениях веток бывают в большинстве случаев на невысоких деревьях с мягкой древесиной, особенно у основания ветвей. В этих случаях вы почти непременно найдете муравьиные гнезда либо у каждого узла, либо на верхушках побегов. Эти муравейники представляют собой расширенную полость внутри ветки, а сообщение между ними осуществляется иногда по ходам, проложенным внутри ветки, но в подавляющем большинстве случаев - по крытым проходам, сооруженным снаружи.

Веточка Cordia nodosa - готовый дом для муравьев.

У Cordia gerascantha в месте ветвления почти всегда имеются сумки, в которых живут очень злобные муравьи - бразильцы называют их «тахи», На С. nodosa обычно обитают мелкие огненные муравьи, но иногда и тахи. Возможно, огненные муравьи во всех случаях были первообитателями, а тахи их вытесняют».

Все древовидные растения семейства гречишноцветных (Роlygonaceae), продолжает Спрус, поражены муравьями:

«Вся сердцевина каждого растения от корней до верхушечного побега практически полностью выскоблена этими насекомыми. Муравьи селятся в молодом стебле дерева или кустарника, и по мере того как он растет, выпуская ветку за веткой, они прокладывают свои ходы через все его разветвления. Эти муравьи все, по-видимому, принадлежат к одному роду, и укус их чрезвычайно болезнен. В Бразилии их называют «тахи», или «тасиба», а в Перу - «тангарана», и в обеих этих странах одним и тем же названием обычно пользуются для обозначения как муравьев, так и дерева, в котором они обитают.

У Triplaris surinamensis, быстрорастущего дерева, распространенного по всему бассейну Амазонки, и у Т. schomburgkiana, небольшого дерева в верховьях Ориноко и Ка-сикьяре, тонкие длинные трубковидные ветки почти всегда перфорированы множеством крохотных отверстий, которые можно обнаружить в прилистнике практически каждого листа. Это ворота, из которых по сигналу дозорных, постоянно разгуливающих по стволу, в любую секунду готов появиться грозный гарнизон - как легко может убедиться на собственном опыте беззаботный путник, если, прельстившись гладкой корой дерева тахи, вздумает к нему прислониться.

Почти все древесные муравьи, даже те, которые в сухой сезон иногда спускаются на землю и строят там летние муравейники, всегда сохраняют вышеупомянутые ходы и сумки как свои постоянные жилища, а некоторые виды муравьев вообще круглый год не покидают деревьев. Возможно, то же относится к муравьям, которые строят муравейники на ветке из посторонних материалов. По-видимому, некоторые муравьи всегда живут в своих воздушных обиталищах, а жильцы тококи (см. стр. 211) не покидают своего дерева и там, где им не грозят никакие наводнения».

Муравьиные деревья существуют повсюду в тропиках. К наиболее известным принадлежит цекропия (Cecropia peltata) тропической Америки, которую называют «трубным деревом», потому что индейцы уаупа изготовляют из ее полых стеблей свои духовые трубки. Внутри ее стеблей часто обитают свирепые муравьи Azteca, которые, стоит только качнуть дерево, выбегают наружу и. набрасываются на смельчака, потревожившего их покой. Эти муравьи защищают цекропию от листорезов. Междоузлия стебля полые, но прямо с наружным воздухом они не сообщаются. Однако вблизи верхушки междоузлия стенка истончается. Оплодотворенная самка прогрызает ее и выводит свое потомство внутри стебля. Основание черешка вздуто, на его внутренней стороне образуются выросты, которыми и питаются муравьи. По мере поедания выростов появляются новые. Подобное явление наблюдается еще у нескольких родственных видов. Несомненно, это форма взаимного приспособления, о чем свидетельствует следующий интересный факт: стебель одного вида, который никогда не бывает «муравьиным», покрыт восковым налетом, препятствующим листорезам подниматься на него. У этих растений стенки междоузлий не истончаются и съедобные выросты не появляются.

У некоторых акаций прилистники замещаются большими колючками, вздутыми у основания. У Acacia sphaerocephala в Центральной Америке муравьи проникают в эти колючки, очищают их от внутренних тканей и поселяются там. По свидетельству Дж. Уиллиса , дерево обеспечивает их питанием: «На черешках встречаются дополнительные нектарники, а на кончиках листочков - съедобные выросты». Уиллис добавляет, что при любой попытке как-то повредить дереву муравьи массами высыпают наружу.

Старая загадка о том, что было раньше - курица или яйцо, повторяется на примере кенийской черногалловой акации (A. propanolobium), которую называют также «посвистывающей колючкой». Ветки этого небольшого, напоминающего кустарник дерева покрыты прямыми белыми шипами длиной до 8 см. На этих шипах образуются большие галлы. На первых порах они бывают мягкими и зеленовато-лиловыми, а потом затвердевают, чернеют, и в них поселяются муравьи. Дейл и Гринуэй сообщают: «Галлы у основания шипов... как говорят, возникают благодаря муравьям, которые выгрызают их изнутри. Когда ветер попадает в отверстия галлов, слышится свист, отчего и возникло название «посвистывающая колючка». Дж. Солт, который обследовал галлы на многих акациях, не нашел никаких свидетельств того, что их образование стимулируется муравьями; растение образует вздутые основания, а муравьи их используют».

Муравьиным деревом на Цейлоне и на юге Индии служит Humboldtia laurifolia из семейства бобовых. У него полости возникают только в цветущих побегах, в них и поселяются муравьи; строение же нецветущих побегов нормально.

Рассматривая южноамериканские виды Duroia из семейства мареновых, Уиллис отмечает, что у двух из них - D. petiolaris и D. hlrsuta - стебли прямо под соцветием вздуты, и муравьи могут проникать в полость через возникающие щели. У третьего вида, D. saccifera, муравейники бывают на листьях. Вход, находящийся на верхней стороне, защищен от дождя небольшим клапаном.

Галлы на «посвистывающей колючке» в Африке (снято крупным планом).

Корнер описывает различные виды макаранги (местные жители называют их «маханг») - основного муравьиного дерева Малайи:

«Листья у них полые, и внутри живут муравьи. Выход наружу они прогрызают в побеге между листьями, а в своих темных галереях они держат массу тлей, словно стада слепых коров. Тли сосут сахаристый сок побега, и их тела выделяют сладковатую жидкость, которую поедают муравьи. Кроме того, растение вырабатывает так называемые «съедобные выросты», представляющие собой крохотные белые шарики (диаметром 1 мм), которые состоят из маслянистой ткани - она также служит пищей для муравьев... В любом случае муравьи защищены от дождя... Если срезать побег, они выбегают наружу и кусаются... Муравьи проникают в молодые растения - крылатые самки прогрызают себе ход внутрь побега. Они поселяются в растениях, не достигших и полуметра в высоту, пока междоузлия вздуты и похожи на колбаски. Пустоты в побегах возникают в результате высыхания широкой сердцевины между узлами, как у бамбуков, а муравьи превращают отдельные пустоты в галереи, прогрызая перегородки в узлах».

Дж. Бейкер , изучавший муравьев на деревьях макаранга, обнаружил, что можно вызвать войну, приведя в соприкосновение два дерева, населенные муравьями. По-видимому, муравьи каждого дерева узнают друг друга по специфическому запаху гнезда.

Муравьи внутри листьев

Ричард Спрус указывает, что раздвинутые ткани и покровы образующие подходящие места для возникновения муравьиных колоний, встречаются в основном у некоторых южноамериканских меластом. Наиболее интересна из них токока, многочисленные виды и разновидности которой в изобилии растут по берегам Амазонки. Встречаются они преимущественно в тех частях леса, которые подвергаются затоплению при разливах рек и озер или во время дождей. Описывая сумки, образующиеся на листьях, он говорит:

«У листьев большинства видов есть только три жилки; у некоторых их бывает пять или даже семь; однако первая пара жилок всегда отходит от главной примерно в 2,5 см от основания листа, и сумка занимает именно эту его часть - от первой пары боковых жилок вниз».

Увеличенный лист (Dischidia rafflesiana) разрезан. Видно муравьиное гнездо и корни лианы.

Тут-то и селятся муравьи. Спрус сообщал, что нашел только один вид - Тососа planifolia - без таких вздутий на листьях, а деревья этого вида, как он заметил, растут так близко к рекам, что, несомненно, на несколько месяцев в году оказываются под водой. Эти деревья, по его мнению, «не могут служить постоянным местом жительства для муравьев, а потому временное появление последних не наложило бы на них никакого отпечатка, даже если бы инстинкт не заставлял муравьев вообще избегать этих деревьев. Деревья же других видов Тососа, растущие настолько далеко от берега, что их вершины остаются над водой даже в момент ее наивысшего подъема, а потому подходящие для постоянного обитания муравьев, всегда имеют листья с сумками и ни в одно из времен года не бывают от них свободны. Мне это известно по горькому опыту, так как я выдержал немало схваток с этими воинственными козявками, когда повреждал их жилища, собирая образцы.

Нормальные маленькие и инвагинированные (увеличенные) листья Dischidia rafflesiana (Сингапур).

Сумкоподобные жилища муравьев существуют и в листьях растений других семейств».