Енциклопедичен YouTube

• 1 / 5

  Всъщност "биогенетичният закон" е формулиран много преди появата на дарвинизма.

  Немският анатом и ембриолог Мартин Ратке (1793-1860) през 1825 г. описва хрилни прорези и дъги в ембриони на бозайници и птици - един от най-ярките примери за рекапитулация.

  През 1824-1826 г. Етиен Сера формулира "закона за паралелизма на Мекел-Сера": всеки организъм в своето ембрионално развитие повтаря възрастните форми на по-примитивни животни [ ] .

  Факти, противоречащи на биогенетичния закон

  Още през 19 век са известни достатъчно факти, които противоречат на биогенетичния закон. По този начин бяха известни многобройни примери за неотения, при които в хода на еволюцията онтогенезата се скъсява и крайните й етапи отпадат. В случай на неотения, възрастният стадий на потомствения вид прилича на ларвния стадий на вида прародител, а не обратното, както би се очаквало при пълна рекапитулация.

  Също така беше добре известно, че противно на „закона за зародишното сходство“ и „биогенетичния закон“, най-много ранни стадииразвитие на ембриони на гръбначни животни - бластула и гаструла - и едва в по-късните етапи на развитие има "възел на сходството" - етапът, на който се полага структурният план, характерен за гръбначните животни, и ембрионите от всички класове наистина са подобни на всеки друго. Разликите в ранните етапи са свързани с различно количество жълтък в яйцата: с увеличаването му фрагментацията става първо неравномерна, а след това (при риби, птици и влечуги) непълна повърхностна. В резултат на това се променя и структурата на бластулата - целобластулата е налице при видовете с малко количество жълтък, амфибластулата - със средно количество, а дискобластулата - с голямо количество. В допълнение, ходът на развитие в ранните етапи се променя драстично при сухоземните гръбначни животни поради появата на ембрионални мембрани.

  Връзка на биогенетичния закон с дарвинизма

  Биогенетичният закон често се смята за потвърждение на еволюционната теория на Дарвин, въпреки че изобщо не произтича от класическото еволюционно учение.

  Например, ако гледката A3възникнал чрез еволюция от по-стар вид A1чрез поредица от преходни форми (A1 => A2 => A3), то в съответствие с биогенетичния закон (в неговата модифицирана версия) е възможен и обратният процес, при който вида A3превръща се в A2чрез съкращаване на развитието и отпадане на крайните му етапи (неотения или педогенеза).

  Р. Раф и Т. Кофман говорят също толкова остро: „Вторичното откриване и развитие на менделската генетика в началото на два века ще покаже, че по същество биогенетичният закон е просто илюзия“ (стр. 30), „The последният удар на биогенетичния закон беше нанесен тогава, когато стана ясно, че... морфологични адаптацииса важни... за всички етапи на онтогенезата” (стр. 31).

  ”, предложен от Хекел, Северцов тълкува по различен начин; за Хекел, ценогенезата (всякакви нови белези, които изкривяват рекапитулацията) е противоположна на палингенезиса (запазване в развитието на непроменени черти, които са присъствали и при предците). Северцов използва термина "ценогенеза", за да обозначи черти, които служат като адаптации към начина на живот на ембриона или ларвата и не се срещат при възрастните форми, тъй като те не могат да имат адаптивна стойност за тях. Северцов приписва на ценогенезата, например, ембрионалните мембрани на амниоти (амнион, хорион, алантоис), плацентата на бозайниците, яйчния зъб на ембрионите на птици и влечуги и др.

  Филембриогенезата е такива промени в онтогенезата, които в хода на еволюцията водят до промяна в характеристиките на възрастните. Северцов разделя филембриогенезата на анаболизъм, отклонение и архалаксис. Анаболията е удължаване на онтогенезата, придружено от удължаване на етапите. Само при този метод на еволюция се наблюдава рекапитулация - признаците на ембриони или ларви на потомци приличат на признаци на възрастни предци. При отклонение настъпват промени в средните етапи на развитие, които водят до по-драматични промени в структурата на възрастния организъм, отколкото при анаболизма. С този метод на еволюция на онтогенезата само ранните етапи на потомците могат да повторят чертите на предшествениците. При archallaxis промените настъпват в най-ранните етапи на онтогенезата, промените в структурата на възрастен организъм най-често са значителни и рекапитулациите са невъзможни.

  биогенетичен закон

  биогенетичен законХекел-Мюлер (известен още като "закон на Хекел", "закон на Мюлер-Хекел", "закон на Дарвин-Мюлер-Хекел", "основен биогенетичен закон"): всяко живо същество в своето индивидуално развитие (онтогенеза) повтаря до определена степен форми, предадени от неговите предци или неговия вид (филогенеза).

  Ембриони според Хекел. Рисунка от Remane (1892), възпроизвеждаща оригиналната илюстрация на Хекел

  Той изигра важна роля в историята на развитието на науката, но в момента в неговата оригинална формане се признават за модерни биологична наука. Според съвременната интерпретация на биогенетичния закон, предложена от руския биолог А. Н. Северцов в началото на 20 век, в онтогенезата има повторение на признаците не на възрастните индивиди на предците, а на техните ембриони.

  История на създаването

  Всъщност "биогенетичният закон" е формулиран много преди появата на дарвинизма.

  Немският анатом и ембриолог Мартин Ратке (1793-1860) през 1825 г. описва хрилни процепи и дъги в ембриони на бозайници и птици - един от най-ярките примери за рекапитулация.

  През 1824-1826 г. Етиен Сера формулира "закона за паралелизма на Мекел-Сера": всеки организъм в своето ембрионално развитие повтаря възрастните форми на по-примитивни животни.

  2 години преди формулирането на биогенетичния закон от Ернст Хекел, подобна формулировка е предложена от немския зоолог Фриц Мюлер, работил в Бразилия, въз основа на неговите изследвания върху развитието на ракообразните. В книгата си „За Дарвин“ (Für Darwin), публикувана през 1864 г., той подчертава в курсив идеята: „историческото развитие на вида ще бъде отразено в историята на неговото индивидуално развитие“.

  Кратка афористична формулировка на този закон е дадена от немския натуралист Ернст Хекел през 1866 г. Кратката формулировка на закона е следната: Онтогенезата е рекапитулация на филогенезата(в много преводи - "Онтогенезата е бързо и кратко повторение на филогенезата").

  Примери за изпълнение на биогенетичния закон

  Ярък пример за изпълнението на биогенетичния закон е развитието на жаба, която включва стадия на попова лъжица, която по своята структура е много по-близка до рибата, отколкото до земноводните:

  В поповата лъжица, както при по-ниските риби и пържените риби, хордата служи като основа на скелета, едва по-късно в частта на багажника тя е обрасла с хрущялни прешлени. Черепът на поповата лъжица е хрущялен и към него прилягат добре развити хрущялни дъги; хрилно дишане. Кръвоносната система също е изградена според вида на рибата: атриумът все още не е разделен на дясна и лява половина, само венозна кръв навлиза в сърцето, а оттам преминава през артериалния ствол към хрилете. Ако развитието на поповата лъжица спря на този етап и не продължи по-нататък, не трябва да се колебаем да класифицираме такова животно като суперклас риби.

  Ембрионите не само на земноводните, но и на всички гръбначни животни без изключение също имат хрилни процепи, двукамерно сърце и други характеристики, характерни за рибите в ранните етапи на развитие. Например птичият ембрион в първите дни на инкубацията също е опашато рибоподобно същество с хрилни процепи. На този етап бъдещото пиленце показва прилики с нисшите риби, с ларвите на земноводните и с ранните етапи на развитие на други гръбначни (включително хора). На следващите етапи на развитие ембрионът на птица става подобен на влечугите:

  И докато при пилешкия ембрион до края на първата седмица задните и предните крайници изглеждат като едни и същи крака, докато опашката все още не е изчезнала и перата все още не са се образували от папилите, във всичките си характеристики той е по-близо до влечугите, отколкото до възрастните птици.

  Човешкият ембрион преминава през подобни етапи по време на ембриогенезата. След това, приблизително между четвъртата и шестата седмица на развитие, той се трансформира от рибоподобен организъм в организъм, неразличим от зародиша на маймуна, и едва тогава придобива човешки черти.

  Хекел нарича това повторение на черти на предците по време на индивидуалното развитие на индивидуална рекапитулация.

  Има много други примери за рекапитулации, които потвърждават изпълнението на "биогенетичния закон" в някои случаи. И така, по време на размножаването на сухоземния рак отшелник на палмовия крадец, женските му навлизат в морето, преди да излюпят ларвите, и там от яйцата излизат планктонни скаридоподобни ларви zoea, които имат напълно симетричен корем. След това се превръщат в глаукото и се утаяват на дъното, където намират подходящи черупки. коремоноги. За известно време те водят начин на живот, характерен за повечето раци отшелници, като на този етап имат характерен за тази група мек спираловиден корем с асиметрични крайници и дишат през хрилете. След като нараснат до определен размер, крадците на палми напускат черупката, отиват на сушата, придобиват твърд скъсен корем, подобен на корема на раците, и завинаги губят способността да дишат във вода.

  Такова пълно изпълнение на биогенетичния закон е възможно в случаите, когато еволюцията на онтогенезата става чрез нейното удължаване - "удължаване на етапите":

  1. а1 - а2
  2. a1" - a2" - a3"
  3. a1" - a2" - a3" - a4"

  (В тази диаграма отгоре надолу са разположени предшествениците и потомците на видовете, а отляво надясно - етапите на тяхната онтогенеза.)

  Факти, противоречащи на биогенетичния закон

  Още през 19 век са известни достатъчно факти, които противоречат на биогенетичния закон. По този начин бяха известни многобройни примери за неотения, при които в хода на еволюцията онтогенезата се скъсява и крайните й етапи отпадат. В случай на неотения, възрастният стадий на потомствения вид прилича на ларвния стадий на вида прародител, а не обратното, както би се очаквало при пълна рекапитулация.

  Също така беше добре известно, че противно на „закона за зародишното сходство“ и „биогенетичния закон“, много ранните етапи от развитието на ембрионите на гръбначните животни – бластула и гаструла – се различават много рязко по структура и едва в по-късните етапи на развитие има ли "възел на сходството" - етапът, на който е положен структурният план, характерен за гръбначните животни, и ембрионите от всички класове са наистина подобни един на друг. Разликите в ранните етапи са свързани с различно количество жълтък в яйцата: с увеличаването му фрагментацията става първо неравномерна, а след това (при риби, птици и влечуги) непълна повърхностна. В резултат на това се променя и структурата на бластулата - целобластулата е налице при видовете с малко количество жълтък, амфибластулата - със средно количество, а дискобластулата - с голямо количество. В допълнение, ходът на развитие в ранните етапи се променя драстично при сухоземните гръбначни животни поради появата на ембрионални мембрани.

  Връзка на биогенетичния закон с дарвинизма

  Биогенетичният закон често се разглежда като потвърждение на еволюционната теория на Дарвин, въпреки че изобщо не произтича от класическото еволюционно учение.

  Например, ако гледката A3възникнал чрез еволюция от по-стар вид A1чрез поредица от преходни форми (A1 => A2 => A3), то в съответствие с биогенетичния закон (в неговата модифицирана версия) е възможен и обратният процес, при който вида A3превръща се в A2чрез съкращаване на развитието и загуба на крайните му етапи (неотения или педогенеза).

  Р. Раф и Т. Кофман говорят също толкова остро: „Вторичното откриване и развитие на менделската генетика в края на два века ще покаже, че по същество биогенетичният закон е просто илюзия“ (стр. 30), „The последният удар на биогенетичния закон беше нанесен тогава, когато стана ясно, че ... морфологичните адаптации са важни ... за всички етапи на онтогенезата" (стр. 31).

  В известен смисъл причината и следствието са смесени в биогенетичния закон. Филогенезата е последователност от онтогенези, следователно промените във възрастните форми в хода на филогенезата могат да се основават само на промени в онтогенезата. Такова разбиране на връзката между онтогенезата и филогенезата дойде, по-специално, А. Н. Северцов, който през 1912-1939 г. разработи теорията за филембриогенезата. Според Северцов всички ембрионални и ларвни признаци се разделят на ценогенеза и филембриогенеза. Терминът "ценогенеза", предложен от Хекел, Северцов тълкува по различен начин; за Хекел, ценогенезата (всякакви нови белези, които изкривяват рекапитулацията) е противоположна на палингенезиса (запазване в развитието на непроменени черти, които са присъствали и при предците). Северцов използва термина "ценогенеза", за да обозначи черти, които служат като адаптации към начина на живот на ембриона или ларвата и не се срещат при възрастните форми, тъй като те не могат да имат адаптивна стойност за тях. Северцов приписва на ценогенезата, например, ембрионалните мембрани на амниоти (амнион, хорион, алантоис), плацентата на бозайниците, яйчния зъб на ембрионите на птици и влечуги и др.

  Филембриогенезата е такива промени в онтогенезата, които в хода на еволюцията водят до промяна в характеристиките на възрастните. Северцов разделя филембриогенезата на анаболизъм, отклонение и архалаксис. Анаболията е удължаване на онтогенезата, придружено от удължаване на етапите. Само при този метод на еволюция се наблюдава рекапитулация - признаците на ембриони или ларви на потомци приличат на признаци на възрастни предци. При отклонение настъпват промени в средните етапи на развитие, които водят до по-драматични промени в структурата на възрастния организъм, отколкото при анаболизма. С този метод на еволюция на онтогенезата само ранните етапи на потомците могат да повторят чертите на предшествениците. При archallaxis промените настъпват в най-ранните етапи на онтогенезата, промените в структурата на възрастен организъм най-често са значителни и рекапитулациите са невъзможни.

  Литература

  • Дарвин Ч., Произходът на видовете ..., Съч., т. 3, М., 1939 г.
  • Мюлер Ф. и Хекел Е., Основен биогенетичен закон, M.-L., 1940 г.
  • Козо-Полянский Б. М., Основен биогенетичен закон от ботаническа гледна точка, Воронеж, 1937 г.
  • Северцов А. Н., Морфологични модели на еволюцията, М.-Л., 1939 г.
  • Шмалгаузен I.I., Организмът като цяло в индивидуалното и историческото развитие, M.-L., 1942 г.
  • Мирзоян Е. Н., Индивидуално развитие и еволюция, М., 1963.

  Бележки

  Вижте също

  • Принцип на олигомеризация на хомоложни органи

  Връзки

  
  

  Фондация Уикимедия. 2010 г.

  Вижте какво е "биогенетичният закон" в други речници:

  биогенетичен закон- (в психологията) (от гръцки bios живот и генезис произход) прехвърляне към умствено развитиедете на връзката, установена от немските натуралисти Ф. Мюлер и Е. Хекел между онтогенезата (индивидуалното развитие на организма) и ... ... Голяма психологическа енциклопедия

  Обобщение в областта на връзката между онтогенезата и филогенезата на организмите, установено от Ф. Мюлер (1864) и формулирано от Е. Хекел (1866): онтогенезата на всеки организъм е кратко и сбито повторение (рекапитулация) на филогенезата от даден вид ......... Биологичен енциклопедичен речник

  - (от гръцки bios - живот и genesis - произход) позицията, формулирана за първи път от Фриц Мюлер и Ернст Хекел, че редица форми, през които преминава едно живо същество в процеса на индивидуалното си развитие от яйцеклетка до развито ... . .. Философска енциклопедия

  Законът на Хекел, който се състои в това, че отделните индивиди в индивидуалното развитие на техните форми преминават през същите етапи, през които са преминали предците на този организъм, съставляващ вида, т.е. онтогенезата (развитието на индивида) повтаря филогенезата (развитието от вид). Речник… … Речник чужди думируски език

  биогенетичен закон- * биогенетичен закон * биогенетичен закон виж ... Генетика. енциклопедичен речник

  Въпрос 1.
  Всички многоклетъчни организми се развиват от оплодена яйцеклетка. Процесите на развитие на ембриони при животни от един и същи тип са до голяма степен сходни. Във всички хордови в ембрионалния период се полага аксиален скелет - акорд, появява се нервна тръба и в предната част на фаринкса се образуват хрилни процепи. По време на ембрионалното развитие на гръбначните животни хрилните процепи и съответните им прегради се полагат във фаринкса, но при влечуги, птици и бозайници те не се развиват в хриле. Фактът на полагане на хрилния апарат в ембрионите на сухоземни гръбначни се обяснява с техния произход от рибоподобни предци, които дишат през хрилете.
  Структурата на сърцето на човешкия ембрион в ранния период на формиране прилича на структурата на този орган при рибите, а именно има едно предсърдие и една камера. Беззъбите китове развиват зъби по време на ембрионалния период. Впоследствие те колабират и се разтварят.
  Планът на структурата на хордовите също е същият.
  Тези факти потвърждават валидността на закона за зародишното сходство, формулиран от К. Баер: "Ембрионите още от най-ранните етапи показват известно общо сходство в границите на типа."

  Въпрос 2.
  В ранните етапи на развитие ембрионите на гръбначните животни са изключително сходни. По-късно в структурата на ембрионите се появяват признаци на клас, род, вид и накрая признаци, характерни за даден индивид. Сходството на ембрионите служи като доказателство за техния общ произход.
  Разликата в признаците на ембрионите в процеса на развитие се нарича ембрионална дивергенция и се обяснява с историята на този вид, отразявайки еволюцията на една или друга систематична група животни.

  Въпрос 3.
  Това явление е обяснено биогенетичен законМюлер-Хекел:
  онтогенезата (индивидуалното развитие) на всеки индивид е кратко и бързо повторение на филогенезата (историческото развитие) на вида, към който принадлежи този индивид.
  Следователно при всички гръбначни животни, включително техните висши представители, се полага нотохорда, която по-късно се заменя с гръбначния стълб. По време на ембрионалното развитие на гръбначните животни хрилните процепи и съответните им прегради се полагат във фаринкса, но при влечуги, птици и бозайници те не се развиват в хриле. Фактът на полагане на хрилния апарат в ембрионите на сухоземни гръбначни се обяснява с техния произход от рибоподобни предци, които дишат през хрилете.

  Въпрос 4.
  биогенетичен законизигра изключителна роля в развитието на еволюционните идеи. Много учени в своите трудове го подлагат на по-нататъшно развитие. Особено голям е приносът за задълбочаване на идеите за еволюционната роля на ембрионалните трансформации на нашия местен учен А. Н. Северцов. Той установи, че в индивидуалното развитие признаците се повтарят не на възрастни предци, а на техните зародиши. Например, хрилни прорези се образуват в ембрионите на птици и бозайници. Тяхната структура е подобна на структурата на хрилните прорези на рибните ембриони, а не на хрилете на възрастни риби.
  
  В редица случаи в ембрионалния период се появяват промени, които отличават структурата на възрастните организми от структурата на предците. Понякога тези промени се наслагват върху вече завършени общ процесобразуване на орган, удължаване на неговото развитие. Така се развива крилото на птицата - чрез трансформиране на почти оформения зачатък на роговите люспи на влечугите.
  В някои случаи промените настъпват в средните етапи на развитие на органа. И накрая, промените могат да засегнат самия рудимент на органа и развитието ще следва път, различен от пътя на развитие на дадения рудимент в прародителя. И така, в процеса на образуване на коса при бозайниците етапът на образуване на люспи напълно отпада, както беше при техните предци - риби и влечуги. Етапите, присъщи на предците, също изпадат по време на полагането на прешлени при змии, зъби при бозайници и др. В случай на отклонение от етапите на развитие на предците или промени в самите зачатъци, биогенетичният закон не се спазва и знаците на предците не се повтарят.
  Ако новите признаци са наследствени, т.е. те са резултат от мутации в съответните гени и имат адаптивна стойност за възрастните организми, тогава те се запазват чрез селекция.
  По този начин филогенезата се основава на промени, настъпващи в онтогенезата на отделните индивиди.
  Повторението на структури, характерни за предците в ембриогенезата на потомците, се нарича рекапитулации. Рекапитулирайте не само морфологичните характеристики - нотохорда, залата на хрилните процепи и хрилните дъги - при всички хордови, но също така и характеристики на биохимичната организация и физиология. По този начин в еволюцията на гръбначните животни има постепенна загуба на ензими, необходими за разграждането на пикочната киселина, продукт на пуриновия метаболизъм. При повечето безгръбначни краен продукт от разграждането на пикочната киселина е амоняк, при земноводните и рибите е урея, при много влечуги е алантоин, а при някои бозайници пикочната киселина изобщо не се разгражда и се отделя с урината. В ембриогенезата на бозайници и хора са отбелязани биохимични и физиологични рекапитулации: освобождаване на амоняк от ранните ембриони, по-късно урея, след това алантоин и, в последните етапи на развитие, пикочна киселина.
  Въпреки това, в онтогенезата на високоорганизираните организми не винаги се наблюдава строго повторение на етапите на историческото развитие, както следва от биогенетичния закон. Така човешкият ембрион никога не повтаря възрастните стадии на рибите, земноводните, влечугите и бозайниците, а е сходен по редица признаци само с техните ембриони. Ранните етапи на развитие запазват най-голям консерватизъм, поради което се рекапитулират по-пълно от по-късните. Това се дължи на факта, че един от най-важните механизми за интегриране на ранните етапи на ембриогенезата е ембрионалната индукция и структурите на ембриона, които се формират на първо място, като хорда, неврална тръба, фаринкс, черва и сомитите, са организационните центрове на ембриона, от които зависи целият ход на развитието.
  Генетичната основа на рекапитулацията се крие в единството на механизмите за генетичен контрол на развитието, което се запазва на базата на общи гени за регулиране на онтогенезата, които се наследяват от сродни групи организми от общи предци.

  Биогенетичният закон е формулиран от Е. Хекел: "Онтогенезата е бързо и кратко повторение на филогенезата (историческото развитие на вида)". Хекел твърди, че филогенезата е причината за онтогенезата: индивидуалното развитие се определя изцяло от историята на развитието на вида. В бъдеще тези възгледи бяха частично отхвърлени от науката и частично модифицирани и допълнени.

  Немските учени Ф. Мюлер и Е. Хекел през втората половина на 19 век. установява закона за връзката на онтогенезата и филогенезата, наречен биогенетичен закон. Според този закон всеки индивид в своето индивидуално развитие (онтогенеза) повтаря историята на развитието на своя вид (филогенеза), или накратко онтогенезата е повторение на филогенезата.

  Въпреки това, за кратък период на индивидуално развитие индивидът не може да повтори всички етапи на еволюцията, преминали хиляди или милиони години. Следователно повторението на етапите на историческото развитие на вида в индивидуалното развитие на индивида се случва в компресирана форма, със загуба на редица етапи. Освен това ембрионите не приличат на възрастни форми на предци, а с техните ембриони. По този начин в онтогенезата на бозайниците има етап, на който се образуват хрилни дъги в ембрионите. В ембриона на риба въз основа на тези дъги се образува дихателен орган - хрилния апарат. В онтогенезата на бозайниците не се повтаря структурата на хрилния апарат на възрастните риби, а структурата на анлагите на хрилния апарат на ембриона, въз основа на които се развиват напълно различни органи при бозайниците.

  Изключителна роля в развитието на теорията за онтогенезата изиграха изследванията на академик A.N. Северцов. Той доказа, че промените в историческото развитие се дължат на промени в хода на ембрионалното развитие. Наследствените промени засягат всички етапи жизнен цикъл, включително ембрионалния период. Мутациите, които възникват по време на развитието на ембриона, като правило, нарушават взаимодействието в тялото и водят до неговата смърт. Малките мутации обаче могат да бъдат полезни и след това да бъдат запазени чрез естествен подбор. Те ще се предават на потомството, ще се включват в историческото развитие, оказвайки влияние върху неговия ход.

  Обикновено ембрионалните етапи на развитие не се променят в хода на еволюцията толкова значително, колкото възрастните животни. Следователно, когато се сравняват ембриони и ларви, дори животни, които са далеч едно от друго, често се открива голямо сходство между тях, което показва връзка.

  От особен интерес за еволюционната зоология са рекапитулациите, т.е. повторение в хода на индивидуалното развитие на характерните особености на структурата на повече или по-малко далечни предци. Нека вземем само един класически пример. Систематичната позиция и произход на асцидиите (Ascidiae), водещи заседнал начин на живот, дълго време бяха напълно неясни и едва известното изследване на А. О. Ковалевски (1866) за развитието на тези животни окончателно разреши въпроса. От яйцето на асцидиите излиза свободно плуваща опашата ларва, подобна по структура на хордовите (Chordata). По време на метаморфозата на ларвата, която се е утаила на дъното, опашката с хордата и мускулите и сетивните органи изчезват, невралната тръба се редуцира до степен на малък нервен сноп, има увеличен растеж на коремната повърхност на тялото, образуват се сифони и т.н., т.е. има характеристики на организацията, свързани със заседнал начин на живот. Образуваната млада асцидия няма почти нищо общо с другите хордови. В този пример ларвата, чрез своята организация, рекапитулира (повтаря) основните структурни характеристики на свободно плаващия предшественик. Така беше намерено естествено мястоасцидии в животинското царство.

  БИОГЕНЕТИЧЕН ЗАКОН(гръцки bios живот, genetikos отнасящ се до раждане, произход) - набор от теоретични обобщения, описващи връзката между индивида и историческо развитиеживи организми.

  Б. ч. е формулиран през 1866 г. от него. зоолог Е. Хекел (E.N. Haeckel): „Редица форми, чрез които индивидуален организъмв своето развитие, започвайки от яйцето и завършвайки с напълно развито състояние, това е кратко, компресирано повторение на дълга поредица от форми, преминали от животинските предци на същия организъм или родовите форми на неговия вид, започвайки от древни времена, така нареченият. органично творение, до наши дни“, т.е. „онтогенезата е бързо и кратко повторение на филогенезата“.

  Основата за създаването на B. h. служи работата на Ф. Мюлер "За Дарвин" (1864), в която се показва, че филогенетично нови признаци на възрастни организми възникват в резултат на промяна в онтогенезата на потомците - удължаване или отклонение от онтогенезата на предците. И в двата случая структурата на възрастния организъм се променя.

  Според Хекел филогенезата възниква чрез обобщаване на промените в един възрастен организъм и изместването им към по-ранните етапи на онтогенезата, т.е. филогенезата е основата на онтогенезата, на която е приписана ролята на съкратен и изкривен запис на еволюционните трансформации на възрастните организми. (виж Онтогенезата, Филогенезата) . От тези позиции Хекел разделя всички признаци на развиващ се организъм в две категории: палингенеза (виж) - признаци или етапи на индивидуално развитие, които повтарят или рекапитулират в онтогенезата на потомците етапите на филогенезата на възрастни предци, и ценогенеза - всякакви признаци които нарушават рекапитулацията. Хекел смята, че причината за ценогенезата са вторичните адаптации на организмите към условията, в които протича тяхната онтогенеза. Следователно, временни (временни) устройства, които осигуряват оцеляването на индивида на определени етапи от индивидуалното развитие и отсъстват в организма на възрастен, например ембрионалните мембрани на плода (само ценогенезата), както и промените в полагането на органи във времето (хетерохрония) или място (хетеротопии) и вторични промени в пътя на онтогенезата на този орган. Всички тези трансформации нарушават палингенезата и по този начин затрудняват използването на ембриологични данни за реконструкция на филогенезата, за която, както показа А. Н. Северцов (1939), Хекел формулира B. z.

  В началото на 20в Редица автори са доказали, че Ф. Мюлер, който постулира появата на филогенетични промени в резултат на трансформации в процесите на онтогенезата, обяснява по-правилно от Хекел връзката между индивидуалното и историческото развитие, оправдана в момента от гледна точка на генетиката. Тъй като еволюцията протича в няколко поколения, в нея имат значение само генеративните мутации, които променят наследствения апарат на гамети или зиготи. Само тези мутации се предават на следващото поколение, в което променят хода на онтогенезата, поради което се появяват във фенотипа на потомците. Ако в следващото поколение онтогенезата протича по същия начин, както в предишното, тогава възрастните организми и на двете поколения ще бъдат еднакви.

  Въз основа на идеята за първичността на онтогенетичните промени, А. Н. Северцов разработи теорията за филембриогенезата - описание на методите (режимите) на еволюционните промени в хода на онтогенезата, които водят до трансформация на органите на потомците . Най-често срещаният начин за прогресивна еволюция на органите е анаболизмът или наслагването на крайните етапи на развитие. В този случай към етапа, на който е приключило развитието на органа в предците, се добавя нов (удължаване на онтогенезата) и последният етап от онтогенезата на предците изглежда се измества към началото на развитието:

  Анаболизмите E, F, G, H водят до по-нататъчно развитиеорган и причинява рекапитулация на състояния на предците (e, f, g). Следователно по време на еволюцията чрез анаболизъм възниква палингенетичният път на онтогенезата, но в този случай няма изместване на етапите на онтогенезата, а по-нататъшно филогенетично развитие на орган, който вече е съществувал в предците.

  Вторият начин на филембриогенеза е отклонение или отклонение в междинните етапи на развитие. В този случай развитието на потомствения орган започва по същия начин, както при предците, но след това променя посоката, въпреки че не възникват допълнителни етапи:

  

  Отклоненията възстановяват онтогенезата, започвайки от междинните етапи (c1, d2, d3), което води до промяна в окончателната структура на органа (E1, E2, E3). Рекапитулацията в онтогенезата abc1d1E1 се проследява на ab етапи, а в abc1d3E3 онтогенезата, на abc1 етапи. Третият, най-рядък начин на прогресивна еволюция е архалаксисът или промяна в първичните зачатъци на органите:

  

  Архалаксисът се характеризира с трансформация на най-ранните етапи на онтогенезата, започвайки от нейното начало (a1, a2, a3), което може да доведе до появата на нови органи, които липсват в предците (E1, E2, E3) - първичен архалаксис , или до радикално преструктуриране на онтогенезата на орган без съществени промени в окончателната му структура - вторичен архалаксис. При този начин на еволюция няма рекапитулация.

  Чрез филембриогенезата се извършва и еволюционната редукция на органите. Има два вида намаление: рудиментация (недоразвитие) и афазия (без следа). По време на рудиментацията орган, който е бил нормално развит и функционирал в предците, губи своята функционална значимост в потомците. В този случай, според А. Н. Северцов, редукцията се извършва чрез отрицателен архалаксис: праймингът в потомците е по-малък и по-слаб, отколкото в предците, развива се по-бавно и не достига окончателния стадий на предците. В резултат на това органът на потомците е недоразвит. При афазия редуциращият орган не само губи своята функционална значимост, но и става вреден за тялото. Онтогенезата на такъв орган, като правило, започва и известно време протича по същия начин, както при предците, но след това възниква отрицателен анаболизъм - органът се разделя и процесът протича в обратен ред на развитие, до изчезване на самия маркер.

  Теорията за филембриогенезата е близка до идеите на Мюлер. Въпреки това, A. N. Severtsov отделя модуса на архалаксиса, който може да се наблюдава само по време на еволюционни трансформации на части, а не на целия организъм, изследван от Мюлер. Съветските биолози доказаха, че не само органите, но и тъканите и клетките на многоклетъчните организми се развиват чрез филембриогенеза. Има доказателства за еволюция чрез филембриогенеза не само на развити органи, но и на временни адаптации (ценогенеза). Установено е също, че в редица случаи хетерохрониите играят ролята на филембриогенеза.

  По този начин филембриогенезата е универсален механизъм на филогенетични трансформации в структурата на организмите на всички нива (от клетка до организъм) и етапи на онтогенезата. В същото време филембриогенезата не може да се счита за първични и елементарни еволюционни промени. Както е известно, еволюцията се основава на мутационна изменчивост. Както филембриогенезата, така и генеративните мутации се наследяват и се проявяват по време на онтогенезата. Въпреки това, мутационната променливост, за разлика от филембриогенезата, е индивидуална (всяка нова мутация е характерна само за индивида, в който е възникнала), а мутационните промени, които се появяват за първи път, не са от адаптивен характер. Филембриогенезата, по всяка вероятност, е комплекс от мутации, преминали през естествения подбор и станали генотипна норма. В този случай филембриогенезата е вторична трансформация, която възниква в резултат на запазването и натрупването на мутации, които променят морфогенезата (виж) и по този начин развитието на възрастни организми в съответствие с промените заобикаляща среда. Естественият подбор по-често запазва промени, които изграждат само онтогенезата, по-рядко - промяна на междинните етапи и още по-рядко - трансформиране на морфогенезата от първите й етапи. Това обяснява различната честота на поява на анаболизъм, отклонения и архалаксис. Следователно филембриогенезата, като механизъм за формиране на филогенетично нови признаци, е в същото време резултат от мутационно пренареждане на индивидуалното развитие.

  Идеите на Хекел за преобладаването на филогенетичните промени над онтогенетичните и идеите на Мюлер за първенството на преструктурирането на хода на онтогенезата, водещо до филогенетични трансформации в структурата на организмите, са едностранчиви и не отразяват сложността на еволюционната връзка между онтогенезата и филогенезата. От съвременните позиции връзката между индивидуалното и историческото развитие на организма се изразява по следния начин: „филогенезата е историческа поредица от известна онтогенеза“ (I. I. Shmalgauzen, 1969), където всяка следваща онтогенеза се различава от предишната.

  Библиография:Лебедин С. Н. Корелация на онто- и филогенезата, библиография на въпроса, Изв. Научен ин-та им. Лесгафт, том 20, № 1, стр. 103, 1936; Мюлер Ф. и Хекел Е. Основен биогенетичен закон, прев. от немски, М.-Л., 1940; Северцов A.N. Морфологични модели на еволюцията, стр. 453, М.-Л., 1939; Северцов А. С. Към въпроса за еволюцията на онтогенезата, Журн. обща сума биол., т. 31, № 2, с. 222, 1970; Shmalga u-zen I. I. Проблеми на дарвинизма, стр. 318, L., 1969.

  А. С. Северцов.