Φωτοσύνθεση κυανοβακτηρίων. Τα κυανοβακτήρια συνδυάζουν τη φωτοσύνθεση και τη δέσμευση του ατμοσφαιρικού αζώτου σε ένα κύτταρο. Κληρονομική συσκευή του χλωροπλάστη

1. Αυτοτροφική διατροφή. Φωτοσύνθεση, η σημασία της.

Αυτοτροφική διατροφήόταν το ίδιο το σώμα συνθέτει οργανικές ουσίες από ανόργανες, περιλαμβάνει φωτοσύνθεση και χημειοσύνθεση (σε ορισμένα βακτήρια).

Η φωτοσύνθεση συμβαίνει στα φυτά και στα κυανοβακτήρια. Φωτοσύνθεση είναι ο σχηματισμός οργανικών ουσιών από διοξείδιο του άνθρακα και νερό, στο φως, με την απελευθέρωση οξυγόνου. Στα ανώτερα φυτά, η φωτοσύνθεση λαμβάνει χώρα σε χλωροπλάστες - πλαστίδια οβάλ σχήματος που περιέχουν χλωροφύλλη, η οποία καθορίζει το χρώμα των πράσινων μερών του φυτού. Στα φύκια, η χλωροφύλλη περιέχεται σε χρωματοφόρα που έχουν διαφορετικά σχήματα. Τα καφέ και τα κόκκινα φύκια, που ζουν σε σημαντικά βάθη όπου η πρόσβαση στο ηλιακό φως είναι δύσκολη, έχουν άλλες χρωστικές ουσίες.

Η φωτοσύνθεση παρέχει οργανική ύλη όχι μόνο στα φυτά, αλλά και στα ζώα που τρέφονται με αυτά. Είναι δηλαδή πηγή τροφής για όλη τη ζωή στον πλανήτη.

Το οξυγόνο που απελευθερώνεται κατά τη φωτοσύνθεση εισέρχεται στην ατμόσφαιρα. Το όζον σχηματίζεται από το οξυγόνο στην ανώτερη ατμόσφαιρα. Η οθόνη του όζοντος προστατεύει την επιφάνεια της Γης από τη σκληρή υπεριώδη ακτινοβολία, η οποία επέτρεψε στους ζωντανούς οργανισμούς να φτάσουν στη γη.

Το οξυγόνο είναι απαραίτητο για την αναπνοή των φυτών και των ζώων. Όταν η γλυκόζη οξειδώνεται με τη συμμετοχή οξυγόνου, τα μιτοχόνδρια αποθηκεύουν σχεδόν 20 φορές περισσότερη ενέργεια από ό,τι απουσία της. Κάτι που κάνει τη χρήση της τροφής πολύ πιο αποτελεσματική, έχει οδηγήσει σε υψηλούς μεταβολικούς ρυθμούς σε πτηνά και θηλαστικά.

Όλα αυτά μας επιτρέπουν να μιλήσουμε για τον πλανητικό ρόλο της φωτοσύνθεσης και την ανάγκη προστασίας των δασών, που ονομάζονται «πνεύμονες του πλανήτη μας».

2. Χαρακτηριστικά του ζωικού βασιλείου. Ο ρόλος των ζώων στη φύση. Ανάμεσα στα έτοιμα μικροδείγματα πρωτοζώων, βρείτε την πράσινη ευγλένα. Εξηγήστε γιατί η πράσινη ευγλένα ταξινομείται από τους βοτανολόγους ως φυτό και από τους ζωολόγους ως ζώο.

Στο ζωικό βασίλειοπεριλαμβάνουν ετερότροφους οργανισμούς που είναι φαγότροφοι, δηλ. απορροφώντας την τροφή σε περισσότερο ή λιγότερο μεγάλα μέρη, «κομμάτια». Σε αντίθεση με τα μανιτάρια, τα οποία απορροφούν θρεπτικά συστατικά με τη μορφή διαλυμάτων (οσμοτροφικά).

Τα ζώα χαρακτηρίζονται από κινητικότητα, αν και ορισμένα συνεκπαιδευτικά ακολουθούν έναν καθιστικό τρόπο ζωής ως ενήλικες. Επίσης, τα περισσότερα ζώα έχουν ένα νευρικό σύστημα που παρέχει απόκριση στα ερεθίσματα. Τα ζώα μπορεί να είναι φυτοφάγα, σαρκοφάγα (αρπακτικά, οδοκαθαριστές) και παμφάγα. Στη φύση, τα ζώα είναι καταναλωτές, καταναλώνουν έτοιμη οργανική ύλη και επιταχύνουν σημαντικά την κυκλοφορία των ουσιών στα οικοσυστήματα και τη βιόσφαιρα συνολικά. Τα ζώα βοηθούν πολλά είδη φυτών να ευδοκιμήσουν με το να είναι επικονιαστές, να διασπείρουν τους σπόρους, να χαλαρώνουν το έδαφος και να το εμπλουτίζουν με περιττώματα. Ο σχηματισμός αποθεμάτων κιμωλίας και ασβεστόλιθου οφείλουμε σε θαλάσσια ζώα με ασβεστώδη σκελετό, τα οποία συμβάλλουν στη σταθερή συγκέντρωση διοξειδίου του άνθρακα στην ατμόσφαιρα.

Η Euglena green, ένα μονοκύτταρο ζωντανό πλάσμα, κατέχει μια ενδιάμεση θέση στην ταξινόμηση, έχοντας χαρακτηριστικά εγγενή σε διαφορετικά βασίλεια. Διαθέτει χλωροπλάστες και τρέφεται με φως μέσω της φωτοσύνθεσης. Εάν υπάρχουν διαλυμένες οργανικές ουσίες στο νερό, ειδικά στο σκοτάδι, τις απορροφά, μεταβαίνοντας στην ετερότροφη διατροφή. Η παρουσία μαστιγίου εξασφαλίζει την κινητικότητα, γεγονός που το καθιστά παρόμοιο με τα ζώα.

3. Εξηγήστε τη βιολογική σημασία των μη εξαρτημένων και εξαρτημένων αντανακλαστικών. Σχεδιάστε ένα διάγραμμα του αντανακλαστικού τόξου (ανακλαστικό χωρίς όρους) και εξηγήστε από ποια μέρη αποτελείται. Δώστε παραδείγματα ανθρώπινων αντανακλαστικών χωρίς όρους.

Το δόγμα των αντανακλαστικώνσχετίζεται με τα έργα του Ρώσου φυσιολόγου Ιβάν Μιχαήλοβιτς Σετσένοφ.

Ένα αντανακλαστικό είναι η αντίδραση του σώματος στη διέγερση, που πραγματοποιείται με τη συμμετοχή του νευρικού συστήματος. Τα αντανακλαστικά είναι άνευ όρων - συγγενή και εξαρτημένα - αποκτώνται κατά τη διάρκεια της ζωής.

Τα αντανακλαστικά χωρίς όρους εξασφαλίζουν την επιβίωση του οργανισμού και του είδους κάτω από σταθερές περιβαλλοντικές συνθήκες και στα αρχικά στάδια της ζωής. Αυτά περιλαμβάνουν προστατευτικό (που αναβοσβήνει όταν μπαίνει ένα στίγμα στο μάτι), ενδεικτικό (μελέτη του περιβάλλοντος κόσμου), διατροφικό (πιπίλισμα σε παιδιά, παραγωγή σάλιου). Τα ένστικτα είναι επίσης έμφυτα στη φύση· μερικές φορές θεωρούνται ως μια σύνθετη ακολουθία άνευ όρων αντανακλαστικών. Το πιο σημαντικό ένστικτο είναι η τεκνοποίηση.

Τα ρυθμισμένα αντανακλαστικά χρησιμοποιούνται για την προσαρμογή στις νέες συνθήκες. Σχηματίζονται υπό συγκεκριμένες συνθήκες και παρέχουν την καλύτερη ανταπόκριση. Ένα παράδειγμα ενός εξαρτημένου αντανακλαστικού είναι η άφιξη των πουλιών σε μια οικεία τροφοδοσία, η αναγνώριση του βρώσιμου και του μη βρώσιμου (στην αρχή η γκόμενα ραμφίζει τα πάντα) και η διδασκαλία των εντολών του σκύλου.

Το αντανακλαστικό τόξο του αντανακλαστικού γονάτου χωρίς όρους περιλαμβάνει: έναν υποδοχέα - το άκρο ενός ευαίσθητου νευρώνα, νευρικές οδούς κατά τις οποίες το σήμα μεταδίδεται στο κεντρικό νευρικό σύστημα - έναν αισθητήριο νευρώνα που μεταδίδει ένα σήμα στον νωτιαίο μυελό, έναν εκτελεστικό νευρώνα στο οι πρόσθιες ρίζες του νωτιαίου μυελού που μεταδίδει εντολή απόκρισης, ένα όργανο που παράγει απόκριση - μυς.

Τα περισσότερα τόξα άλλων αντανακλαστικών περιλαμβάνουν επιπλέον ενδονευρώνες.

Στο όνομα του τμήματος (από τα ελληνικά. κυανό – μπλε) αντανακλά ένα χαρακτηριστικό γνώρισμα αυτών των φυκών – το χρώμα του θαλλού, που σχετίζεται με μια σχετικά υψηλή περιεκτικότητα της μπλε χρωστικής φυκοκυανίνης. Τα κυανόφυτα έχουν συνήθως ένα συγκεκριμένο μπλε-πράσινο χρώμα. Ωστόσο, το χρώμα τους μπορεί να ποικίλλει πολύ ανάλογα με τον συνδυασμό των χρωστικών - είναι σχεδόν πράσινο, λαδί, κιτρινοπράσινο, κόκκινο κ.λπ. Τα τελευταία χρόνια, ένα άλλο όνομα χρησιμοποιείται όλο και περισσότερο για τα γαλαζοπράσινα φύκια - «κυανοβακτήρια». Αυτό το όνομα αντικατοπτρίζει καλύτερα τα δύο πιο σημαντικά χαρακτηριστικά γνωρίσματα αυτών των οργανισμών - την προκαρυωτική φύση των κυττάρων και τη στενή σχέση με τα ευβακτήρια. Από την άλλη πλευρά, η παραδοσιακή ονομασία αναφέρεται σε χαρακτηριστικά όπως η ικανότητα για οξυγονική φωτοσύνθεση και η ομοιότητα μεταξύ της δομής των γαλαζοπράσινων φυκών και της δομής των ευκαρυωτικών χλωροπλαστών.

Είναι γνωστά περίπου 2 χιλιάδες είδη κυανοφύτων, ευρέως διαδεδομένα σε θαλάσσια και γλυκά νερά και σε χερσαίους ενδιαιτήματα.

Κύτταρομπλε πράσινα φύκια προκαρυωτικό. Αποτελείται από κυτταρικά καλύμματα (κυτταρικό τοίχωμα) και εσωτερικό περιεχόμενο - πρωτοπλάστη, που περιλαμβάνει πλάσμα και κυτταρόπλασμα με διάφορες δομές: φωτοσυνθετική συσκευή, πυρηνικό ισοδύναμο, ριβοσώματα, κόκκους κ.λπ. (Εικ. 12).

Τα γαλαζοπράσινα φύκια στερούνται οργανιδίων που περιβάλλονται από μεμβράνες: πυρήνα, χλωροπλάστες κ.λπ., καθώς και μη μεμβρανικές δομές: μικροσωληνίσκους, κεντρόλες, μικρονημάτια.

Τα πιο χαρακτηριστικά γνωρίσματα της κυτταρικής δομής των γαλαζοπράσινων φυκών είναι:

    Απουσία τυπικών πυρήνων που περιβάλλονται από πυρηνικές μεμβράνες. Το DNA βρίσκεται χαλαρό στο κέντρο του κυττάρου.

    Εντοπισμός φωτοσυνθετικών χρωστικών σε θυλακοειδή απουσία χλωροπλαστών. τα θυλακοειδή περιέχουν χλωροφύλλη ΕΝΑ.

    Απόκρυψη πράσινων χλωροφύλλων με κόκκινες - φυκοερυθρίνη και μπλε χρωστικές - φυκοκυανίνη και αλλοφυκοκυανίνη.

    Το DNA βρίσκεται στην ινώδη κοκκώδη νουκλεοπλασματική περιοχή και δεν περιβάλλεται από μεμβράνη.

Ρύζι. 12. Κυτταρική δομή γαλαζοπράσινων φυκών (σύμφωνα με: C.Hoek van den et al., 1995): A – Συνεχοκύστης; Β - Prochloron; ΣΕ - Ψευδοαναμπένα; 1 – κυτταρικό τοίχωμα; 2 – πλασμάλεμα; 3 – θυλακοειδής; 4 – φυκοβιλιόσωμα; 5 – κυστίδια αερίου. 6 – καρβοξυσωμάτιο; 7 – ινίδια DNA. 8 – κοκκία κυανοφυκίνης. 9 – ριβοσώματα. 10 – κάλυμμα πολυσακχαρίτη. 11 – στοίβα θυλακοειδών. 12 – πρησμένο θυλακοειδή. 13 – πόροι; 14 – κόκκοι αμύλου κυανοφυκίνης. 15 – πτώση λιπιδίων. 16 – εγκάρσιο χώρισμα. 17 – νεαρό εγκάρσιο διάφραγμα. 18 – διήθηση του πλάσματος

    Η παρουσία άκαμπτων (άκαμπτων) στρωμένων κυτταρικών μεμβρανών.

    Σχηματισμός στις περισσότερες περιπτώσεις βλεννογόνων.

    Η παρουσία διαφόρων εγκλεισμάτων: κενοτόπια αερίου (που παρέχουν άνωση), κοκκία κυανοφυκίνης (δέσμευση αζώτου), πολυφωσφορικά σώματα (καθήλωση φωσφόρου).

γενικά χαρακτηριστικά

Τα μονοκύτταρα γαλαζοπράσινα φύκια χαρακτηρίζονται από κοκκοειδές Σωματότυπος . Στα πολυκύτταρα άτομα εντοπίζεται νηματοειδής (τριχωματώδης). , λιγότερο συχνά, ετερότριχη (ετερότριχλη) μορφή δομής θαλλού . Πολύ σπάνια υπάρχει μια σαφής τάση προς μια ελασματική ή ογκομετρική διάταξη των κυττάρων. Στις νηματοειδείς αποικίες, δεν υπάρχει πλασματική διασύνδεση μεταξύ των κυττάρων.

Μπορούν να προσαρτηθούν ή να μην προσκολληθούν στο υπόστρωμα, ακίνητα ή ικανά για ολίσθηση. Ωστόσο, μαστίγια και βλεφαρίδες δεν σχηματίζονται ποτέ. Η κίνηση των κυανοφύτων επηρεάζεται ποικιλοτρόπως από τον φωτισμό. Πρώτον, το φως καθορίζει τις κατευθύνσεις κίνησης. Η κίνηση προς την πηγή φωτός ονομάζεται «θετική φωτοταξία», στην αντίθετη κατεύθυνση - «αρνητική φωτοταξία». Δεύτερον, η ένταση του φωτός αλλάζει την ταχύτητα κίνησης - "φωτοκίνηση". Τρίτον, μια απότομη αύξηση ή μείωση της έντασης του φωτός αλλάζει γρήγορα την κατεύθυνση της κίνησης - "φωτοφοβία".

Τα κύτταρα των γαλαζοπράσινων φυκών είναι συνήθως σφαιρικά, σε σχήμα βαρελιού ή ελλειψοειδές, λιγότερο συχνά επιμήκη έως κυλινδρικά και ατρακτοειδή, ίσια ή λυγισμένα. Μερικές φορές τα κύτταρα έχουν σχήμα αχλαδιού. Σε προσκολλημένα μονοκύτταρα άτομα, και μερικές φορές σε μονοκύτταρα κυανοειδή, παρατηρείται συχνά ετεροπολικότητα κυττάρων. Σε αυτή την περίπτωση, σχηματίζονται βλεννώδη πόδια και δίσκοι, με τους οποίους συνδέονται με το υπόστρωμα.

Τα άτομα πολύ συχνά σχηματίζουν διάφορες ενώσεις - αποικίες ατόμων,μερικές φορές καταλαμβάνουν μεγάλους χώρους και παράγουν σημαντική ποσότητα βλέννας, η οποία συχνά επηρεάζει αισθητά το σχήμα και τη γενική εμφάνιση των αποικιών.

Τα άτομα Cyanophyta είναι συνήθως μικροσκοπικά, αλλά τα αποικιακά άτομα σε έναν αριθμό ειδών μπορούν να μετρήσουν εκατοστά.

Οι κύριες χρωστικές των γαλαζοπράσινων φυκών είναι η χλωροφύλλη ΕΝΑ, καροτενοειδή (καροτίνη, ξανθοφύλλη) και φυκοχιλοπρωτεΐνες (αλλοφυκοκυανίνη, φυκοκυανίνη, φυκοερυθρίνη). Τα τελευταία βρίσκονται με τη μορφή ειδικών κατασκευών - φυκοβιλισωμ, τα οποία βρίσκονται στην επιφάνεια των θυλακοειδών.

Τα γαλαζοπράσινα φύκια είναι ικανά για διάφορους τύπους φωτοσύνθεσης: οξυγονικά και ανοξυγονικά. ΟξυγονικόςΗ φωτοσύνθεση είναι η διαδικασία στερέωσης του διοξειδίου του άνθρακα χρησιμοποιώντας νερό ως δότη ηλεκτρονίων, που συνοδεύεται από την απελευθέρωση οξυγόνου. Εμφανίζεται σε αερόβιες συνθήκες. ΑνοξυγονικόΗ φωτοσύνθεση είναι η διαδικασία στερέωσης του διοξειδίου του άνθρακα χρησιμοποιώντας υδρόθειο ή θειούχο ως δότη ηλεκτρονίων, συνοδευόμενη από την απελευθέρωση θείου. Εμφανίζεται σε αναερόβιες συνθήκες. Στις υπεραλινικές λίμνες του Ισραήλ, όπου δημιουργούνται άκρως αναερόβιες συνθήκες το χειμώνα, η χρήση ενός συνδυασμού οξυγονικής και ανοξυγονικής φωτοσύνθεσης επιτρέπει στα φύκια του γένους Ταλαντωτόκυριαρχούν στη λίμνη όλο το χρόνο. Σε συνθήκες χωρίς οξυγόνο, η φωτοσύνθεση λαμβάνει χώρα στην άμμο της παλιρροιακής ζώνης των θαλασσών με την απελευθέρωση θείου ή θειοθειικού. Πολλά κυανόφυτα στο φως υπό αναερόβιες συνθήκες μπορούν να σταθεροποιήσουν το διοξείδιο του άνθρακα χρησιμοποιώντας υδρογόνο, αλλά αυτή η διαδικασία συμβαίνει με χαμηλή ταχύτητα και σταματά γρήγορα.

Τα μπλε-πράσινα φύκια έχουν διάφορους τύπους διατροφής:

    Υποχρεωτικό φωτοαυτοτροφικό. Μπορούν να αναπτυχθούν μόνο στο φως σε μια πηγή ανόργανου άνθρακα.

    Προαιρετικό χημειοετερότροφο. Δυνατότητα ετερότροφης ανάπτυξης στο σκοτάδι με χρήση οργανικής ύλης και φωτοτροφικής ανάπτυξης στο φως.

    Φωτοετερότροφος. Οι οργανικές ενώσεις χρησιμοποιούνται στο φως ως πηγή άνθρακα.

    Μιξοτροφικό. Οι οργανικές ενώσεις χρησιμοποιούνται ως πρόσθετη πηγή άνθρακα. Είναι επίσης ικανά για αυτοτροφική στερέωση διοξειδίου του άνθρακα.

Το προϊόν της φωτοσύνθεσης των κυανοβακτηρίων είναι άμυλο κυανοφυκίνης. Αποτίθεται σε μικρούς κόκκους που βρίσκονται ανάμεσα στα θυλακοειδή. Τα κυανοβακτήρια είναι σε θέση να απορροφούν γρήγορα και να συσσωρεύουν άζωτο με τη μορφή κόκκων κυανοφυκίνης, που συνήθως βρίσκονται κοντά στα εγκάρσια χωρίσματα των κυττάρων. Τα φωσφορικά άλατα στα μπλε-πράσινα φύκια αποθηκεύονται σε κόκκους πολυφωσφορικών και τα λιπίδια αποθηκεύονται με τη μορφή σταγονιδίων στο κυτταρόπλασμα στην περιφέρεια του κυττάρου.

Αναπαραγωγή. Όλα τα ζωντανά κύτταρα των γαλαζοπράσινων φυκών είναι ικανά να διαιρεθούν. Η κυτταρική διαίρεση των μεταζωαρίων και των αποικιακών αντιπροσώπων συνήθως οδηγεί σε ανάπτυξη. Η κυτταρική διαίρεση είναι δυνατή σε ένα, δύο, τρία ή πολλά επίπεδα. Σε πολυκύτταρες μορφές, κατά τη διαμήκη διαίρεση, οι νηματώδεις μορφές εμφανίζονται σε ένα επίπεδο, οι ελασματώδεις μορφές σε δύο επίπεδα και οι κυβικές μορφές σε τρία επίπεδα. Όταν τα μονοκύτταρα άτομα διαιρούνται, η αναπαραγωγή συμβαίνει ταυτόχρονα. Τα μονοκύτταρα κυανόφυτα αναπαράγονται με ίση ή λιγότερο συχνά άνιση διαίρεση. Σε αυτή την περίπτωση, τα εσωτερικά στρώματα της κυτταρικής μεμβράνης αναπτύσσονται μέσα στο κύτταρο. Σε ορισμένες περιπτώσεις, παρατηρούνται πολλαπλές διαιρέσεις περιεχομένου. Η μίτωση και η μείωση απουσιάζουν. Η αναπαραγωγή των ατόμων είναι βλαστική, λιγότερο συχνά ασεξουαλική. Ένας αριθμός εκπροσώπων των κυανοβακτηρίων σχηματίζει σπόρια ηρεμίας (ακινήτες) . Δεν υπάρχει τυπική σεξουαλική διαδικασία.

Αγενής πολλαπλασιασμόςσε κοκκοειδείς μορφές, πραγματοποιείται με απλή διαίρεση του κυττάρου σε δύο προς όλες τις πιθανές κατευθύνσεις, ανάλογα με τις τυχαίες επιρροές του περιβάλλοντος. Ως αποτέλεσμα, σχηματίζονται δύο ίσα, αλλά όχι ισοδύναμα, μέρη, προκαλώντας δύο νέους οργανισμούς. Η κυτταρική διαίρεση στα δύο συμβαίνει σε ένα ή περισσότερα επίπεδα. Στην τελευταία περίπτωση, τις περισσότερες φορές σχηματίζονται αποικίες.

Η διαίρεση πολλαπλών κυττάρων συμβαίνει όταν η διαίρεση του κυττάρου και της πυρηνικής του περιοχής είναι ασυνεπής. Ως αποτέλεσμα της αυξημένης διαίρεσης του «πυρήνα», το κύτταρο γίνεται πολυπύρηνο, στη συνέχεια απομονώνονται οι περιοχές του πρωτοπλάσματος γύρω από τους «πυρήνες» και σχηματίζονται πολλά απομονωμένα εμβρυϊκά κύτταρα. Οι κύριοι παράγοντες που οδηγούν σε επαναλαμβανόμενη και πολλαπλή κυτταρική διαίρεση των κυανοβακτηρίων είναι η υπερβολική διατροφή, που προκαλεί την υπερτροφική ανάπτυξή τους, καθώς και αλλαγές στις φυσικοχημικές συνθήκες ύπαρξης. Η υπερτροφική ανάπτυξη προκαλεί καθυστέρηση στην ωρίμανση των κυττάρων και στη συνέχεια επαναλαμβανόμενες ή πολλαπλές διαιρέσεις.

Ένας από τους τρόπους αγενούς πολλαπλασιασμού των κυανοφύτων είναι ο κατακερματισμός (διάσπαση) των θάλλων τους. Η αιτία του κατακερματισμού μπορεί να είναι μηχανικοί παράγοντες, ο θάνατος ορισμένων κυττάρων ή η διακοπή των στενών συνδέσεων που υπάρχουν μεταξύ τους. Στα μπλε-πράσινα φύκια hormogonium, ο κατακερματισμός συμβαίνει με αποσύνθεση του νήματος στο ορμογόνιο λόγω του θανάτου ορισμένων τριχομικών κυττάρων - νεκροειδών. Κάθε ορμογόνιο αποτελείται από 2-3 ή περισσότερα κύτταρα, τα οποία με τη βοήθεια της βλέννας που εκκρίνουν γλιστρούν έξω από τον κολπικό βλεννογόνο και κάνοντας ταλαντευτικές κινήσεις κινούνται στο νερό ή κατά μήκος του υποστρώματος. Κάθε ορμογόνιο μπορεί να δημιουργήσει ένα νέο άτομο. Εάν μια ομάδα κυττάρων παρόμοια με το ορμογόνιο καλύπτεται με μια παχιά μεμβράνη, ονομάζεται ορμοκύστη. Εκτελεί τις λειτουργίες αναπαραγωγής και ανοχής σε δυσμενείς συνθήκες. Σε ορισμένα είδη, μονοκύτταρα θραύσματα που ονομάζονται γονίδια, κόκκοι ή πλανόκοκκοι διαχωρίζονται από τον θάλλο. Τα γονίδια διατηρούν μια βλεννογόνο μεμβράνη, ενώ οι κόκκοι και οι πλανόκοκκοι δεν έχουν διακριτές μεμβράνες. Όπως τα ορμογονικά, είναι ικανά για ενεργή κίνηση.

Αφυλική αναπαραγωγήπραγματοποιείται με τη χρήση ειδικών κυττάρων που δεν έχουν παχύρρευστες μεμβράνες: «εξωσπόρια» και «ενδοσπόρια». Τα εξωσπόρια σχηματίζονται με άνιση κυτταρική διαίρεση, όταν ένα μικρότερο εκβλαστήσει από το μητρικό κύτταρο.

Όταν συμβαίνουν δυσμενείς συνθήκες (ξήρανση, κρύο, ανεπάρκεια θρεπτικών ουσιών), σχηματίζονται κυανοβακτήρια ακινητές.Αυτά τα μεγάλα, παχιά τοιχώματα, σπόρια ηρεμίας, γεμάτα με αποθεματικά προϊόντα, χρησιμεύουν για την επιβίωση αυτών των δυσμενών συνθηκών. Οι ακινέτες μπορούν να παραμείνουν βιώσιμοι για δεκαετίες, για παράδειγμα, σε ιζήματα λιμνών απουσία οξυγόνου.

Ταξονομία

Όλες οι σύγχρονες μορφές της διαίρεσης Cyanophuta μπορούν να ομαδοποιηθούν σε μία, δύο ή τρεις κατηγορίες. Αν δεχθούμε την ιδέα των 3 κύριων οδών εξελικτικής ανάπτυξης των γαλαζοπράσινων φυκών από τις αρχικές κοκκοειδείς μονοκύτταρες μορφές, τότε μπορούμε να συμφωνήσουμε με την ταύτιση τριών τάξεων μέσα στο Cyanophyta: Chroococcophyceae - chroococcal algae, Chamaesiphonophyceae - chamesiphoniogoniomoceae και - ορμογονικά φύκια.

Κατηγορία HormogoniaceaeΧορμογόνηophyceae

(Παραγγελίες Oscillatoryaceae, Nostocaceae, Stagonemus -

Oscillatoriales, Nostocales, Στιγονομάταλες)

Τα είδη χαρακτηρίζονται από μια τριχαλική μορφή της σωματοδομής των ατόμων, καθώς και από την ικανότητα σχηματισμού ορμογονιών, δηλ. ειδικά θραύσματα νημάτων ικανά για ενεργή εκούσια κίνηση και βλάστηση σε νέα άτομα. Τα άτομα είναι πολυκύτταρα, «απλά» ή αποικιακά (με πολυκύτταρα κυανοειδή). Τα νήματα μπορεί να είναι διακλαδισμένα ή μη, η διακλάδωση μπορεί να είναι αληθινή ή ψευδής. Στην αληθινή διακλάδωση, εμφανίζεται η διακλάδωση τριχώματος. Με ψευδή διακλάδωση διακλαδίζονται μόνο οι κόλποι. Τα τριχώματα μπορεί να είναι μονής σειράς ή πολλαπλών σειρών, μη διακλαδισμένα ή διακλαδισμένα, ομοκυτταρικά ή ετεροκυτταρικά. Τα τριχώματα των ομοκυττάρων αποτελούνται από παρόμοια κύτταρα που δεν διαφοροποιούνται σε σχήμα και λειτουργία. Τα ετεροκύτταρα τριχώματα αποτελούνται από κύτταρα που είναι άνισα σε σχήμα, λειτουργία και θέση. Τα κύτταρα που είναι παρόμοια στην εμφάνιση με τα ομοκυτταρικά τριχομικά κύτταρα ονομάζονται φυτικά. απότομα διαφορετικό από αυτά - ιδιαίτερο. Οι τελευταίες περιλαμβάνουν ετεροκύστεις και ακινέτες.

Οι κύκλοι ανάπτυξης είναι συχνά πολύπλοκοι, κατά τους οποίους παρατηρείται μια σειρά από μορφολογικά διαφορετικά στάδια. Επιπλέον, τα φύκια ορμογονίου χαρακτηρίζονται από πολυπαραγοντική ανάπτυξη.

Γένος Ταλαντωτό(Εικ. 13, ΕΝΑ). Δεν υπάρχει διαφοροποίηση των κυττάρων ανάλογα με το σχήμα, τη λειτουργία και τον εντοπισμό. Τα νήματα είναι αδιακλάδωτα, μονομερή, ομοκυτταρικά. Οι κόλποι απουσιάζουν ή υπάρχουν.

Ρύζι. 13. Μορφολογική ποικιλομορφία των γαλαζοπράσινων φυκών (σύμφωνα με:): A – Ταλαντωτό; Β - Νόστοκ; ΣΕ - Anabena; G - Lingbia; Δ – Rivularia; Ε – Γλεόκαψα; ΚΑΙ - Chroococcus: 1 – γενική όψη, 2 – όψη χαμηλής μεγέθυνσης, 4 – ετεροκύστη

Γένος Νόστοκ(Εικ. 13, σι). Τα κύτταρα διαφοροποιούνται κατά μορφή και λειτουργία. Αποκλειστικά αποικιακοί οργανισμοί, με καλά ανεπτυγμένη βλέννα που επηρεάζει το σχήμα των αποικιών. Τα τριχώματα είναι ετεροκυτταρικά, μονομερή, μη διακλαδισμένα, με ή χωρίς περιβλήματα.

Γένος Rivularia(Εικ. 13, ρε). Θαλλός με τη μορφή μη διακλαδισμένων ή διακλαδισμένων νημάτων, με ή χωρίς περιβλήματα. Τα άτομα είναι μεμονωμένα ή σχηματίζουν ενώσεις. Τα τριχώματα είναι ετεροκυτταρικά, ασύμμετρα ως προς την ωριμότητα, εκλεπτύνονται από τη βάση προς την κορυφή, συχνά καταλήγοντας σε τρίχα που αποτελείται από κενοτοπιασμένα κύτταρα.

Γένος Στιγόνημα(Εικ. 14, ΕΝΑ). Τα κύτταρα διαφοροποιούνται κατά μορφή και λειτουργία. Τα είδη του γένους χαρακτηρίζονται από αληθινή πλευρική διακλάδωση. Τα τριχώματα είναι ετεροκυτταρικά, μονοσειριακά ή πολυσειριακά, σχηματίζοντας πλέγματα και δεσμίδες. Κλωστές με θηκάρια ή σπανιότερα χωρίς αυτά. Δεν υπάρχει σαφής διμορφισμός των κλαδιών. Τα κύρια νήματα είναι συνήθως έρπουν. Στα παλιά τμήματα των νηματίων, τα κύτταρα βρίσκονται συχνά σε γλοκαψοειδή κατάσταση: είναι ενωμένα σε ομάδες και περιβάλλονται από ανεπτυγμένους βλεννογόνους.

Ρύζι. 14. Stygonema blue-green algae (σύμφωνα με: R.E. Lee, 1999; M.M. Gollerbach et al., 1953): A – Stigonema; B – Mastigocladus: 1 – ετεροκύστη, 2 – θήκη

Γένος Μαστιγοκλάδος(Εικ. 14, ΣΙ).Ο θάλλος έχει πολύπλοκη διακλάδωση και είναι ετεροκυτταρικός. Διακλάδωση αλήθειας και ψευδούς. Τα κύτταρα των κύριων νημάτων είναι λίγο πολύ σφαιρικά, τα κύτταρα των κλάδων είναι επιμήκη και κυλινδρικά. Οι θήκες των νημάτων είναι στενές, δυνατές ή γλοιώδεις. Οι ετεροκύστεις είναι ενδιάμεσες, δεν είναι γνωστά σπόρια. Τα είδη του γένους είναι ευρέως διαδεδομένα στις ιαματικές πηγές.

Τάξη Chroococcus -Chroococcophyceae

ΣειράChroococcales

Εμφανίζονται ως μονοκύτταρα «απλά» άτομα ή πιο συχνά σχηματίζουν βλεννώδεις αποικίες. Όταν τα κύτταρα διαιρούνται σε δύο επίπεδα, εμφανίζονται μονοστρωματικές ελασώδεις αποικίες. Η διαίρεση σε τρία επίπεδα οδηγεί στο σχηματισμό αποικιών σε σχήμα κύβου. Όταν τα κύτταρα διαιρούνται σε πολλά επίπεδα, τα κύτταρα εντοπίζονται τυχαία σε όλο το πάχος της βλέννας και το σχήμα των αποικιών ποικίλλει. Η αποικιακή βλέννα συνδυάζει απλά και σύνθετα κυανοειδή των αποικιών. Η βλέννα μπορεί να είναι ομοιογενής ή διαφοροποιημένη, με τη μορφή βλεννογόνων φυσαλίδων που εισάγονται διαδοχικά η μία στην άλλη (γένος Γλεόκαψα) ή σωλήνες και κορδόνια (γέννηση Βορονιχίνια, Γομφόσφαιρα). Η βλέννα μπορεί να είναι άχρωμη ή χρωματισμένη σε μπλε-πράσινους, γκριζωπούς, λαδί, καφέ, κοκκινωπούς, μοβ και μαύρους τόνους.

Τα κύτταρα είναι ως επί το πλείστον σφαιρικά ή ελλειψοειδή, λιγότερο συχνά επιμήκη, μερικές φορές διαφορετικά λυγισμένα, κυλινδρικά ή ατρακτοειδή, σε ορισμένα είδη ωοειδή, σε σχήμα αχλαδιού ή σε σχήμα καρδιάς. Τα χρωμοκοκκικά φύκια χαρακτηρίζονται από βλαστική αναπαραγωγή. Τα μονοκύτταρα άτομα χωρίζονται σε δύο σε ένα, δύο, τρία ή πολλά επίπεδα. Τα αποικιακά άτομα αναπαράγονται διαιρώντας αποικίες και σχηματίζοντας ενδογενείς αποικίες. Τις περισσότερες φορές, η αναπαραγωγή συμβαίνει με διαίρεση των αποικιών. Στο πλαίσιο αυτής της μεθόδου, υπάρχει κατακερματισμός των αποικιών, ή διάσπασή τους σε πολλά μέρη, ή επανατοποθέτηση της μητρικής αποικίας. και εκβλάστηση αποικιών, δηλαδή σχηματισμός προεξοχών στη μητρική αποικία που τελικά χωρίζονται από αυτήν. Τα άτομα της αποικίας αναπαράγονται επίσης χρησιμοποιώντας κανονικά βλαστικά κύτταρα και σπόρια.

Γένος Γλεόκαψασχηματίζει «απλές» ή σύνθετες αποικίες (Εικ. 13, ΜΙ). Τα κύτταρα είναι σφαιρικά, ελλειψοειδή, κυλινδρικά. Κάθε κύτταρο καλύπτεται με μια βλεννώδη θήκη. Κατά τη διαίρεση, τα τοιχώματα των μητρικών κυττάρων διατηρούνται. Οι αποικίες είναι στρογγυλές ή κυβικές, αποτελούμενες από βλεννώδεις φυσαλίδες που περιλαμβάνονται διαδοχικά η μία μέσα στην άλλη.

Γένος μικροκύστη -Οι αποικίες έχουν σφαιρικό ή ακανόνιστο σχήμα, τα σφαιρικά κύτταρα είναι βυθισμένα στη βλέννα και μπορούν να διαιρεθούν προς οποιαδήποτε κατεύθυνση (Εικ. 15). Τα κύτταρα πολλών ειδών περιέχουν κενοτόπια αερίων. Το γένος είναι ευρέως διαδεδομένο στο πλαγκτόν του γλυκού νερού. Αναπτύσσεται σε μάζες, μπορεί να προκαλέσει φύκια στο νερό. Ορισμένα είδη είναι τοξικά.

Ρύζι. 15. Chroococcal γαλαζοπράσινα φύκια Μικροκυστίς(μετά: M. M. Gollerbach et al., 1953)

Κατηγορία Hamesiphonaceae -Chamaesiphonophyceae

(Παραγγελία Pleurocaps -Pleurocapsales)

Μονοκύτταρα, συχνά διαφοροποιημένα σε βάση και κορυφή, και αποικιακά (με μονοκύτταρα κυανοειδή), συνήθως προσκολλημένα στο υπόστρωμα, άτομα. Χαρακτηριστικός είναι ο σχηματισμός ενδοσπόρων (βεοκυττάρων). Κύτταρα διαφόρων σχημάτων, συχνά με καλά καθορισμένους άχρωμους ή κιτρινωπούς ή καφέ βλεννογόνους. Η κυτταρική διαίρεση συμβαίνει σε ένα, δύο ή τρία επίπεδα. Τα κύτταρα στις αποικίες είναι συχνά πολύ συμπιεσμένα και σχηματίζουν ψευδές παρέγχυμα, μερικές φορές διατεταγμένα σε πολλά στρώματα. Πολλά είδη χαρακτηρίζονται από το σχηματισμό σχετικά καθαρών σειρών κυττάρων που μοιάζουν με νήματα. Αλλά δεν υπάρχει πλασματική σύνδεση μεταξύ των κυττάρων τέτοιων «νημάτων». Οι «κλωστές» σέρνονται κατά μήκος του υποστρώματος, πηγαίνουν βαθύτερα μέσα σε αυτό ή ανεβαίνουν πάνω από αυτό και τα νήματα συχνά διακλαδίζονται.

Τα ενδοσπόρια (βεοκύτταρα) εμφανίζονται μέσα σε ένα μητρικό κύτταρο (σποράγγιο), παρόμοια ή διαφορετικά από τα συνηθισμένα κύτταρα σε μέγεθος και σχήμα. Τα βεοκύτταρα απελευθερώνονται με ρήξη, γλείψιμο του κελύφους του σποράγγιου ή με εκτόξευση μέρους του τοιχώματος του σποράγγιου ως καπάκι· ολόκληρο το περιεχόμενο του σποράγγιου ή μόνο μέρος του χρησιμοποιείται για το σχηματισμό τους.

Γένος Δερμοκάρπα.Τα άτομα είναι μονοκύτταρα, διαφοροποιούνται σε βάση και κορυφή, προσκολλημένα στο υπόστρωμα. Συνήθως ζουν μόνοι τους, σε μικρές ομάδες. Συνήθως αναπαράγονται με βεοκύτταρα.

Ρύζι. 16. Γαλαζοπράσινα φύκια Chamesiphon Δερμοκάρπα(μετά: M. M. Gollerbach et al., 1953)

Οικολογία και σημασία

Τα γαλαζοπράσινα φύκια είναι πανταχού παρόντα. Μπορούν να βρεθούν τόσο σε θερμές πηγές και αρτεσιανά πηγάδια, όσο και στην επιφάνεια του χιονιού και των υγρών πετρωμάτων, στην επιφάνεια και στο πάχος των εδαφών, σε συμβίωση με άλλους οργανισμούς: πρωτόζωα, μύκητες, θαλάσσια σφουγγάρια, εχιουρίδες, βρύα, φτέρες , γυμνόσπερμα. Τα είδη γαλαζοπράσινων είναι κοινά στο πλαγκτόν και στους βένθους των στάσιμων και αργά ρέον γλυκών νερών, σε υφάλμυρα και αλμυρά νερά. Αυτοί - σημαντικά συστατικά του θαλάσσιου φυτοπλαγκτού. Τα γαλαζοπράσινα φύκια διαδραματίζουν βασικό ρόλο στα ωκεάνια οικοσυστήματα, όπου η πλειοψηφία της συνολικής φωτοσυνθετικής παραγωγής προέρχεται από το πικοποπλαγκτόν. Πικοπλαγκτόναποτελείται κυρίως από μονοκύτταρα κοκκοειδή κυανόφυτα. Υπολογίζεται ότι το 20% της φωτοσυνθετικής παραγωγής των ωκεανών προέρχεται από πλαγκτονικά γαλαζοπράσινα φύκια. Ο βένθος περιέχει επιφυτικές, επιλιθικές και ενδολιθικές μορφές. Τα κυανοβακτήρια έχουν συνήθως ειδικά όργανα προσάρτησης με τη μορφή πέλματος, ποδιού και βλεννογόνων κορδονιών. Τα είδη γαλαζοπράσινων φυκών, που προσκολλώνται σε υποβρύχια αντικείμενα χρησιμοποιώντας βλέννα, είναι επίσης άφθονα.

Τα κυανοβακτήρια είναι τυπικοί κάτοικοι των ζεστών νερών. Βλάπτουν σε θερμοκρασίες 35–52°C και σε ορισμένες περιπτώσεις έως 84°C και υψηλότερες, συχνά με αυξημένη περιεκτικότητα σε μεταλλικά άλατα ή οργανικές ουσίες (πολύ μολυσμένα ζεστά λύματα εργοστασίων, εργοστασίων, σταθμών ηλεκτροπαραγωγής ή πυρηνικών σταθμών) .

Ο πυθμένας των υπεραλικών δεξαμενών μερικές φορές καλύπτεται πλήρως με γαλαζοπράσινα φύκια, μεταξύ των οποίων κυριαρχούν είδη των γενών Phormidium, Oscillatoria, Spirulinaκ.λπ. Τα γαλαζοπράσινα φύκια ζουν στο φλοιό των δέντρων (ειδών γενών Synechococcus, Afanotheke, Nostoc). Συχνά γίνονται επίφυτα σε βρύα, όπου, για παράδειγμα, μπορεί κανείς να παρατηρήσει μαυρομπλε τούφες ειδών του γένους Schizotrix.

Οι εκπρόσωποι των Cyanophyta είναι οι πιο συνηθισμένοι μεταξύ των φυκιών που ζουν στην επιφάνεια των εκτεθειμένων πετρωμάτων. Τα κυανόφυτα και τα συνοδευτικά βακτήρια σχηματίζουν «ορεινό μαύρισμα» (υμένια βράχων και κρούστες) σε κρυσταλλικούς βράχους διαφόρων οροσειρών. Οι αναπτύξεις φυκιών είναι ιδιαίτερα άφθονες στην επιφάνεια των υγρών πετρωμάτων. Σχηματίζουν μεμβράνες και αυξήσεις διαφόρων χρωμάτων. Κατά κανόνα, εδώ ζουν είδη εξοπλισμένα με παχύ βλεννογόνο. Οι αναπτύξεις έρχονται σε διάφορα χρώματα: έντονο πράσινο, χρυσό, καφέ, ώχρα, μωβ ή σκούρο μπλε-πράσινο, καφέ, σχεδόν μαύρο, ανάλογα με το είδος που τις σχηματίζει. Τα είδη των γενών που είναι ιδιαίτερα χαρακτηριστικά για τα αρδευόμενα πετρώματα είναι: Gleocapsa, Gleoteke, Hamesiphon, Calothrix, Tolipothrix, Scytonema.

Οι εκπρόσωποι των Cyanophyta αποτελούν τη συντριπτική πλειοψηφία των εδαφικών φυκών. Ζουν σε βαθιά και επιφανειακά στρώματα του εδάφους και είναι ανθεκτικά στην υπεριώδη και ραδιενεργή ακτινοβολία. Στα εδάφη της στέπας ζώνης Nostoc vulgareσχηματίζει χοντρές μεμβράνες σκούρου πράσινου ή, στην ξηρή περίοδο, κρούστες μαύρες σαν σχιστόλιθο στην επιφάνεια. Η μαζική ανάπτυξη μικροφυκών προκαλεί πρασίνισμα στις πλαγιές των χαράδρων, στις παρυφές δρόμων και των καλλιεργήσιμων εδαφών.

Τα γαλαζοπράσινα φύκια αποτελούν συστατικά του θάλλου πολλών λειχήνων και συνυπάρχουν με ανώτερα φυτά, για παράδειγμα, την υδρόβια φτέρη Azolla και άλλα. Πως συμβίωνπροστατεύουν τον σύντροφό τους από την υψηλή ένταση φωτός, τον εφοδιάζουν με οργανικές ουσίες και παρέχουν ενώσεις αζώτου. Ταυτόχρονα, λαμβάνουν προστασία από δυσμενείς εξωτερικούς παράγοντες από τον ξενιστή, καθώς και τις οργανικές ουσίες που είναι απαραίτητες για την ανάπτυξη. Μόνο μερικές συμβιωτικές συσχετίσεις κυανόφυτων με διάφορους οργανισμούς είναι υποχρεωτικές. Τα περισσότερα κυανόφυτα μπορούν να αναπτυχθούν ανεξάρτητα, αν και χειρότερα από ό,τι στη συμβίωση. Σχηματίζουν δύο τύπους συσχετίσεων με άλλους οργανισμούς - εξωκυτταρικούς: με μύκητες και ενδοκυτταρικούς: με σφουγγάρια, διάτομα κ.λπ.

Τα γαλαζοπράσινα φύκια είναι από τους αρχαιότερους οργανισμούς· τα απολιθώματα και τα απόβλητά τους βρέθηκαν σε βράχους που σχηματίστηκαν πριν από 3-3,5 δισεκατομμύρια χρόνια, στην αρχαϊκή εποχή. Πιστεύεται ότι τα πρώτα οικοσυστήματα στη Γη (Προκαμβριακό) αποτελούνταν μόνο από προκαρυωτικούς οργανισμούς, συμπεριλαμβανομένων των κυανοβακτηρίων. Η εντατική ανάπτυξη των κυανοφύτων ήταν τεράστιας σημασίας για την ανάπτυξη της ζωής στη Γη, και όχι μόνο λόγω της συσσώρευσής τους σε οργανική ύλη, αλλά και λόγω του εμπλουτισμού της πρωτογενούς ατμόσφαιρας με οξυγόνο. Σημαντικό ρόλο έπαιξαν και τα γαλαζοπράσινα φύκια δημιουργώντας ασβεστολιθικά πετρώματα.

Στερέωση αζώτου.Η ατμόσφαιρα της Γης αποτελείται κατά 78% από άζωτο, αλλά η ικανότητα στερέωσής του βρίσκεται μόνο στα προκαρυωτικά και μεταξύ των φυκιών αποκλειστικά στα κυανόφυτα. Τα γαλαζοπράσινα φύκια είναι μοναδικοί οργανισμοί που είναι ικανοί να δεσμεύουν τόσο το διοξείδιο του άνθρακα όσο και το ατμοσφαιρικό άζωτο. Όταν σταθεροποιηθεί το άζωτο, απελευθερώνεται αμμωνία και υδρογόνο. Αυτή η διαδικασία συνήθως εμφανίζεται σε ειδικά κύτταρα με παχύ τοίχωμα με βλεννώδη έλυτρα - ετεροκύστεις. Στο εσωτερικό των ετεροκύστεων δημιουργούνται συνθήκες με χαμηλή περιεκτικότητα σε οξυγόνο. Η δέσμευση αζώτου συμβαίνει γρηγορότερα κατά τη διάρκεια της ημέρας από ό,τι τη νύχτα, καθώς κατά τη διάρκεια της φωτοσύνθεσης σχηματίζεται το ATP που είναι απαραίτητο για αυτή τη διαδικασία - τριφωσφορικό οξύ αδενοσίνης. Καθορίζοντας το ατμοσφαιρικό άζωτο, τα μπλε-πράσινα φύκια λαμβάνουν το άζωτο που χρειάζονται για να συνθέσουν τις πρωτεΐνες τους και να συνεχίσουν να αναπτύσσονται. Άλλα φύκια εξαρτώνται εξ ολοκλήρου από νιτρικά άλατα και αμμώνιο διαλυμένο στο νερό.

Η βιολογική δέσμευση του ατμοσφαιρικού αζώτου είναι ένας από τους σημαντικούς παράγοντες αύξηση της γονιμότητας του εδάφους. Ο πρωταγωνιστικός ρόλος σε αυτή τη διαδικασία ανήκει στα κυανόφυτα, τα οποία δεν απαιτούν έτοιμη οργανική ύλη για την αφομοίωση του μοριακού αζώτου, αλλά τα ίδια τα φέρνουν στο έδαφος. Για παράδειγμα, για εδάφη εύκρατης ζώνης, η ετήσια παραγωγή γαλαζοπράσινων φυκών που δεσμεύουν το άζωτο υπολογίζεται σε 20-577 kg/ha (ξηρό βάρος). Μόνο ετεροκύστες μορφές κυανόφυτων (είδη του γένους Nostok, Anabena, Calothrix, TolipothrixΚαι Κυλινδρόσπερμο).

Μερικοί εκπρόσωποι γαλαζοπράσινων φυκών είναι βρώσιμα (Νόστοκ, Σπιρουλίνα). Σε ειδικές βιολογικές λίμνες, κοινότητες γαλαζοπράσινων φυκών και βακτηρίων χρησιμοποιείται για την αποσύνθεση και την αποτοξίνωση των ζιζανιοκτόνων.Ορισμένα κυανοβακτήρια αποσυνθέτουν τα ζιζανιοκτόνα φαινυλοκαρβαμιδικού άλατος σε παράγωγα ανιλίνης και χλωρίου. Τα λύματα, που καθαρίζονται με τις πιο προηγμένες μεθόδους, παραμένουν τοξικά για τους υδρόβιους οργανισμούς. Μόνο οι αλγοβακτηριακές κοινότητες, οι οποίες χρησιμοποιούνται για την τριτοβάθμια επεξεργασία λυμάτων, καθιστούν δυνατή την απόκτηση νερού που συμμορφώνεται με το GOST "Πόσιμο νερό".

«Άνθιση» του νερού.Με τον όρο «άνθιση» του νερού εννοούμε την εντατική ανάπτυξη φυκιών στη στήλη του νερού, με αποτέλεσμα να αποκτά διαφορετικά χρώματα, ανάλογα με το χρώμα και τον αριθμό των οργανισμών που προκαλούν την «άνθιση». Η μαζική ανάπτυξη των φυκών μέχρι το σημείο της «άνθισης» του νερού διευκολύνεται από την αύξηση του ευτροφισμού των υδάτινων σωμάτων, που συμβαίνει τόσο υπό την επίδραση φυσικών παραγόντων (σε χιλιάδες και δεκάδες χιλιάδες χρόνια) όσο και σε πολύ μεγάλο βαθμό. σε μεγαλύτερο βαθμό υπό την επίδραση ανθρωπογενών παραγόντων (με τα χρόνια, δεκάδες χρόνια). Η «άνθιση» του νερού παρατηρείται τόσο σε ηπειρωτικές δεξαμενές (φρέσκα, υφάλμυρα και αλατούχα), όσο και στις θάλασσες και τους ωκεανούς (κυρίως σε παράκτιες περιοχές). Η Ερυθρά Θάλασσα πήρε το όνομά της λόγω της άφθονης ανάπτυξης γαλαζοπράσινων φυκών σε αυτήν. Ταλαντωτική ερυθραία. Τα σώματα γλυκού νερού της Κεντρικής Ευρώπης σε σχήμα λακκούβας έχουν συχνά κόκκινο χρώμα Haematococcus pluvialis. Από τα γλυκά υδάτινα σώματα, τα μεγάλα πεδινά ποτάμια και οι δεξαμενές τους, καθώς και οι λίμνες για διάφορους σκοπούς, οι λίμνες και οι λίμνες ψύξης είναι κυρίως ευαίσθητα στην ανθοφορία.

Η μέτρια βλάστηση των κυανοφύτων έχει θετική επίδραση στο οικοσύστημα της δεξαμενής. Με σημαντική αύξηση της βιομάζας των φυκών (έως 500 g/m3 και άνω), αρχίζει να εμφανίζεται βιολογική ρύπανση, με αποτέλεσμα να υποβαθμίζεται σημαντικά η ποιότητα του νερού. Συγκεκριμένα, το χρώμα, το pH, το ιξώδες του αλλάζει, η διαφάνεια μειώνεται και η φασματική σύνθεση της ηλιακής ακτινοβολίας που διεισδύει στη στήλη του νερού αλλάζει ως αποτέλεσμα της διασποράς και της απορρόφησης των ακτίνων φωτός από τα φύκια. Τοξικές ενώσεις και μεγάλες ποσότητες οργανικών ουσιών εμφανίζονται στο νερό, λειτουργώντας ως έδαφος αναπαραγωγής βακτηρίων, συμπεριλαμβανομένων των παθογόνων. Το νερό συνήθως αποκτά μια μούχλα, δυσάρεστη οσμή. Εμφανίζεται υποξία ή ανεπάρκεια διαλυμένου οξυγόνου. δαπανάται για την αναπνοή των φυκιών και την αποσύνθεση της νεκρής οργανικής ύλης. Η υποξία οδηγεί σε καλοκαιρινό θάνατο υδρόβιων οργανισμών και επιβραδύνει τις διαδικασίες αυτοκαθαρισμού και ανοργανοποίησης της οργανικής ύλης.

Μεταξύ των κυανόφυτων υπάρχουν παθογόνα είδη (περίπου 30) που προκαλούν ασθένειες και θάνατο των κοραλλιών των υφάλων· όταν ανθίζει το νερό, ασθένειες κατοικίδιων ζώων και ανθρώπων, μαζικός θάνατος υδρόβιων οργανισμών, υδρόβιων πτηνών και κατοικίδιων ζώων, ιδιαίτερα τους ζεστούς καλοκαιρινούς μήνες. Η δηλητηρίαση ανθρώπων είναι πολύ λιγότερο συχνή. Τα παιδιά και τα άτομα με ηπατική και νεφρική νόσο διατρέχουν μεγαλύτερο κίνδυνο. Με βάση τον τρόπο δράσης τους, οι κυανοβακτηριακές τοξίνες χωρίζονται σε 4 ομάδες: ηπατοτοξίνες, νευροτοξίνες, κυτταροτοξίνες και δερματοτοξίνες. Προκαλούν τροφική μέθη, αλλεργίες, επιπεφυκίτιδα, βλάβες στο κεντρικό νευρικό σύστημα κ.λπ. Στη δράση τους, οι κυανοτοξίνες είναι αρκετές φορές ανώτερες από δηλητήρια όπως το curare και η botulin. Η πρόληψη της καθαριότητας των υδάτινων σωμάτων περιλαμβάνει την πρόληψη της συσσώρευσης φυκιών κοντά σε υδροληψίες και χώρους ανάπαυσης ή χώρους ποτίσματος για κατοικίδια ζώα.

«Ηλιακοί αντιδραστήρες» και φύκια. Πρόσφατα, η ανθρωπότητα αντιμετώπισε ένα οξύ πρόβλημα της ορθολογικής χρήσης των φυσικών ενεργειακών πόρων και της αναζήτησης μη συμβατικών πηγών ενέργειας. Τέτοιες πηγές περιλαμβάνουν την ηλιακή ενέργεια που διατηρείται στη φυτική βιομάζα (βιοσυντήρηση της ηλιακής ενέργειας). Σε αντίθεση με την πυρηνική ενέργεια, αυτή η πηγή ενέργειας είναι απολύτως ασφαλής. Η χρήση του δεν διαταράσσει την οικολογική ισορροπία και δεν οδηγεί σε ραδιενεργή ή θερμική ρύπανση του περιβάλλοντος.

Το πιο πολλά υποσχόμενο είναι η χρήση γαλαζοπράσινων φυκών για την παραγωγή βιοκαυσίμων με μεθανοποίηση της βιομάζας φυκιών που αναπτύσσεται στα λύματα. Εγκαταστάσεις για την παραγωγή μεθανίου από φύκια έχουν δημιουργηθεί στις ΗΠΑ και την Ιαπωνία. Η παραγωγικότητά τους είναι αντίστοιχα 50 και 80 t/ha (ξηρά μάζα) ετησίως, και 50-60 t ξηρής βιομάζας φυκιών μπορούν να παράσχουν 74 χιλιάδες kW/h ηλεκτρικής ενέργειας.

Ερωτήσεις ελέγχου

    Ονομάστε τα χαρακτηριστικά γνωρίσματα της κυτταρικής δομής των κυανοβακτηρίων.

    Ποιες χρωστικές και διατροφικοί τύποι είναι γνωστοί στα κυανόφυτα;

    Πώς αναπαράγονται τα γαλαζοπράσινα φύκια; Τι είναι τα ορμογόνια, τα εξωσπόρια, τα ακινήτια;

    Με ποιες ομάδες οργανισμών μοιάζουν περισσότερο τα γαλαζοπράσινα φύκια και πότε προέκυψαν;

    Ονομάστε τα χαρακτηριστικά γνωρίσματα και τους τυπικούς εκπροσώπους των γαλαζοπράσινων φυκών της κατηγορίας Chroococcal.

    Ονομάστε τα χαρακτηριστικά γνωρίσματα και τους τυπικούς εκπροσώπους των γαλαζοπράσινων φυκών της κατηγορίας Hormogonium.

    Ονομάστε τα χαρακτηριστικά γνωρίσματα και τους τυπικούς εκπροσώπους των γαλαζοπράσινων φυκών της κατηγορίας Chamesiphonaceae.

    Σε ποιους βιότοπους βρίσκονται τα γαλαζοπράσινα φύκια; Το νόημά τους στη φύση.

    Ο ρόλος των κυανοφύτων στη βιολογική δέσμευση του ατμοσφαιρικού αζώτου.

    Οικονομική σημασία του κυανόφυτου. Αξιολόγηση ποιότητας νερού.

    Τι είναι τα φύκια και οι κυανοτοξίνες;

    Τα γαλαζοπράσινα φύκια ως μη παραδοσιακές πηγές ενέργειας.


Τα βακτήρια εμφανίστηκαν στη Γη πριν από περίπου τρεισήμισι δισεκατομμύρια χρόνια και για ένα δισεκατομμύριο χρόνια ήταν η μόνη μορφή ζωής στον πλανήτη μας. Η δομή τους είναι από τις πιο πρωτόγονες, ωστόσο, υπάρχουν είδη που έχουν μια σειρά από σημαντικές βελτιώσεις στη δομή τους. Για παράδειγμα, η φωτοσύνθεση των βακτηρίων, που ονομάζονται επίσης μπλε-πράσινα φύκια, είναι παρόμοια με αυτή των ανώτερων φυτών. Τα μανιτάρια δεν είναι ικανά για φωτοσύνθεση.

Τα απλούστερα σε δομή είναι εκείνα τα βακτήρια που κατοικούν σε θερμές πηγές που περιέχουν υδρόθειο και σε ιζήματα λάσπης με βαθύ βυθό. Το αποκορύφωμα της εξέλιξης θεωρείται η εμφάνιση γαλαζοπράσινων φυκών ή κυανοβακτηρίων.

Το ερώτημα ποια προκαρυωτικά είναι ικανά να συντεθούν έχει μελετηθεί από καιρό από βιοχημικούς. Ήταν αυτοί που ανακάλυψαν ότι μερικά από αυτά είναι ικανά για ανεξάρτητη διατροφή. Η φωτοσύνθεση στα βακτήρια είναι παρόμοια με αυτή που συμβαίνει στα φυτά, αλλά έχει μια σειρά από χαρακτηριστικά.

Τα αυτοτροφικά προκαρυωτικά είναι ικανά να τρέφονται μέσω της φωτοσύνθεσης, καθώς περιέχουν τις απαραίτητες δομές για αυτό. Η φωτοσύνθεση τέτοιων βακτηρίων είναι μια ικανότητα που παρέχει τη δυνατότητα ύπαρξης σύγχρονων ετερότροφων, όπως μύκητες, ζώα και μικροοργανισμοί.

Είναι ενδιαφέρον ότι η σύνθεση σε αυτότροφους προκαρυώτες συμβαίνει σε μεγαλύτερο εύρος μήκους κύματος από ότι στα φυτά. Τα πράσινα βακτήρια είναι ικανά να συνθέτουν οργανικές ουσίες απορροφώντας φως με μήκος κύματος έως 850 nm· στα μωβ βακτήρια που περιέχουν βακτηριοχλωροφύλλη Α, αυτό συμβαίνει σε μήκος κύματος έως 900 nm και σε εκείνα που περιέχουν βακτηριοχλωροφύλλη Β έως 1100 nm . Αν αναλύσουμε την απορρόφηση φωτός in vivo, αποδεικνύεται ότι υπάρχουν πολλές κορυφές και βρίσκονται στην υπέρυθρη περιοχή του φάσματος. Αυτό το χαρακτηριστικό των πράσινων και μοβ βακτηρίων τους επιτρέπει να υπάρχουν σε συνθήκες παρουσίας μόνο αόρατων υπέρυθρων ακτίνων.

Ένας από τους ασυνήθιστους τύπους αυτοτροφικής διατροφής είναι η χημειοσύνθεση. Πρόκειται για μια διαδικασία κατά την οποία το σώμα λαμβάνει ενέργεια για το σχηματισμό οργανικών ουσιών από τον οξειδωτικό μετασχηματισμό ανόργανων ενώσεων. Η φωτο- και η χημειοσύνθεση στα αυτότροφα βακτήρια είναι παρόμοια στο ότι η ενέργεια από την αντίδραση χημικής οξείδωσης αρχικά συσσωρεύεται με τη μορφή ATP και μόνο στη συνέχεια μεταφέρεται στη διαδικασία αφομοίωσης. Τα είδη των οποίων η ζωτική δραστηριότητα εξασφαλίζεται με τη χημειοσύνθεση περιλαμβάνουν τα ακόλουθα:

  1. Βακτήρια σιδήρου. Υπάρχουν λόγω της οξείδωσης του σιδήρου.
  2. Νιτροποιητικό. Η χημειοσύνθεση αυτών των μικροοργανισμών είναι συντονισμένη για την επεξεργασία της αμμωνίας. Πολλά είναι φυτικά συμβιώματα.
  3. Θειούχα βακτήρια και θειονοβακτήρια. Επεξεργαστείτε τις ενώσεις θείου.
  4. Βακτήρια υδρογόνου των οποίων η χημειοσύνθεση τους επιτρέπει να οξειδώνουν το μοριακό υδρογόνο σε υψηλές θερμοκρασίες.

Τα βακτήρια, των οποίων η διατροφή παρέχεται από τη χημειοσύνθεση, δεν είναι ικανά για φωτοσύνθεση επειδή δεν μπορούν να χρησιμοποιήσουν το ηλιακό φως ως πηγή ενέργειας.

Μπλε-πράσινα φύκια - η κορυφή της βακτηριακής εξέλιξης

Η φωτοσύνθεση των κυανιδίων συμβαίνει με τον ίδιο τρόπο όπως στα φυτά, γεγονός που τα διακρίνει από άλλα προκαρυωτικά, καθώς και από μύκητες, ανεβάζοντάς τα στον υψηλότερο βαθμό εξελικτικής ανάπτυξης. Είναι υποχρεωτικά φωτότροφα, καθώς δεν μπορούν να υπάρξουν χωρίς φως. Ωστόσο, μερικοί έχουν την ικανότητα να σταθεροποιούν το άζωτο και να σχηματίζουν συμβίωση με ανώτερα φυτά (όπως ορισμένοι μύκητες), διατηρώντας παράλληλα την ικανότητα φωτοσύνθεσης. Ανακαλύφθηκε πρόσφατα ότι αυτά τα προκαρυωτικά έχουν θυλακοειδή που είναι χωριστά από τις πτυχές του κυτταρικού τοιχώματος, όπως οι ευκαρυώτες, γεγονός που καθιστά δυνατή την εξαγωγή συμπερασμάτων σχετικά με την κατεύθυνση της εξέλιξης των φωτοσυνθετικών συστημάτων.

Άλλα γνωστά συμβίωση των κυανιδίων είναι οι μύκητες. Για να επιβιώσουν μαζί σε δύσκολες κλιματολογικές συνθήκες, συνάπτουν μια συμβιωτική σχέση. Οι μύκητες σε αυτό το ζευγάρι παίζουν το ρόλο των ριζών, λαμβάνουν μεταλλικά άλατα και νερό από το εξωτερικό περιβάλλον και τα φύκια πραγματοποιούν φωτοσύνθεση, τροφοδοτώντας οργανικές ουσίες. Τα φύκια και οι μύκητες που αποτελούν τους λειχήνες δεν θα μπορούσαν να επιβιώσουν χωριστά σε τέτοιες συνθήκες. Εκτός από συμβίωση όπως τα μανιτάρια, οι κυανοί έχουν και φίλους ανάμεσα στα σφουγγάρια.

Λίγα λόγια για τη φωτοσύνθεση

Η φωτοσύνθεση σε πράσινα φυτά και προκαρυώτες είναι η βάση της οργανικής ζωής στον πλανήτη μας. Αυτή είναι η διαδικασία σχηματισμού σακχάρων από το νερό και το διοξείδιο του άνθρακα, η οποία συμβαίνει με τη βοήθεια ειδικών χρωστικών. Χάρη σε αυτά τα βακτήρια των οποίων οι αποικίες είναι χρωματιστές είναι ικανά να φωτοσύνθεσης. Το οξυγόνο που απελευθερώνεται ως αποτέλεσμα, χωρίς το οποίο τα ζώα δεν μπορούν να υπάρχουν, είναι ένα υποπροϊόν σε αυτή τη διαδικασία. Όλοι οι μύκητες και πολλοί προκαρυώτες δεν είναι ικανοί να συντεθούν, γιατί κατά τη διαδικασία της εξέλιξης δεν μπόρεσαν να αποκτήσουν τις απαραίτητες χρωστικές για αυτό.

Στα φυτά, η φωτοσύνθεση λαμβάνει χώρα στους χλωροπλάστες. Στα πράσινα, μωβ και κυανοβακτηριακά κύτταρα, οι χρωστικές είναι επίσης προσκολλημένες στη μεμβράνη. Δηλαδή, η σύνθεση των προκαρυωτών συμβαίνει και σε ειδικά κυστίδια που ονομάζονται θυλακοειδή. Συστήματα που μεταφέρουν ηλεκτρόνια και ένζυμα βρίσκονται επίσης εδώ.

Συγκρίνοντας τη φωτοσύνθεση των προκαρυωτών και των ανώτερων φυτών, ορισμένοι επιστήμονες κατέληξαν στο συμπέρασμα ότι οι χλωροπλάστες των φυτών δεν είναι τίποτα άλλο παρά απόγονοι πράσινων βακτηρίων. Πρόκειται για συμβίωση που έχουν προσαρμοστεί στη ζωή μέσα σε πιο ανεπτυγμένους ευκαρυώτες (τα κύτταρα τέτοιων οργανισμών, σε αντίθεση με τους βακτηριακούς, έχουν πραγματικό πυρήνα).

Υπάρχουν δύο τύποι φωτοσύνθεσης - η οξυγονική και η ανοξυγονική. Το πρώτο είναι πιο κοινό σε φυτά, κυανοβακτήρια και προχλωρόφυτα. Το δεύτερο εμφανίζεται σε μωβ, μερικά πράσινα και ηλιοβακτήρια.

Ανοξυγονική σύνθεση

Εμφανίζεται χωρίς να απελευθερώνει οξυγόνο στο περιβάλλον. Είναι χαρακτηριστικό των πράσινων και μωβ βακτηρίων, που είναι ιδιόμορφα λείψανα που έχουν επιβιώσει μέχρι σήμερα από την αρχαιότητα. Η φωτοσύνθεση όλων των μωβ βακτηρίων έχει ένα χαρακτηριστικό. Δεν μπορούν να χρησιμοποιήσουν το νερό ως δότη υδρογόνου (αυτό είναι πιο χαρακτηριστικό για τα φυτά) και χρειάζονται ουσίες με υψηλότερους βαθμούς αναγωγής (οργανικά, υδρόθειο ή μοριακό υδρογόνο). Η σύνθεση παρέχει θρέψη για πράσινα και μοβ βακτήρια και τους επιτρέπει να αποικίζουν γλυκά και αλμυρά νερά.

Σύνθεση οξυγόνου

Εμφανίζεται με την απελευθέρωση οξυγόνου. Είναι χαρακτηριστικό των κυανοβακτηρίων. Σε αυτούς τους μικροοργανισμούς, η διαδικασία είναι παρόμοια με τη φωτοσύνθεση στα φυτά. Οι χρωστικές των κυανοβακτηρίων περιλαμβάνουν τη χλωροφύλλη Α, τις φυκοβιλίνες και τα καροτενοειδή.

Στάδια φωτοσύνθεσης

Η σύνθεση γίνεται σε τρία στάδια.

  1. Φωτοφυσικό. Το φως απορροφάται με τη διέγερση των χρωστικών και τη μεταφορά ενέργειας σε άλλα μόρια του φωτοσυνθετικού συστήματος.
  2. Φωτοχημική. Σε αυτό το στάδιο της φωτοσύνθεσης στα πράσινα ή μοβ βακτήρια, τα φορτία που προκύπτουν διαχωρίζονται και τα ηλεκτρόνια μεταφέρονται κατά μήκος μιας αλυσίδας που τελειώνει με το σχηματισμό ATP και NADP.
  3. Χημική ουσία. Συμβαίνει χωρίς φως. Περιλαμβάνει τις βιοχημικές διαδικασίες σύνθεσης οργανικών ουσιών σε μωβ, πράσινο και κυανοβακτήρια χρησιμοποιώντας ενέργεια που συσσωρεύτηκε σε προηγούμενα στάδια. Για παράδειγμα, πρόκειται για διαδικασίες όπως ο κύκλος Calvin, η γλυκογένεση, με αποκορύφωμα το σχηματισμό σακχάρων και αμύλου.

Χρωστικές

Η βακτηριακή φωτοσύνθεση έχει μια σειρά από χαρακτηριστικά. Για παράδειγμα, οι χλωροφύλλες σε αυτή την περίπτωση είναι δικές τους, ιδιαίτερες (αν και ορισμένες έχουν επίσης βρεθεί ότι έχουν χρωστικές παρόμοιες με αυτές που λειτουργούν στα πράσινα φυτά).

Οι χλωροφύλλες, που συμμετέχουν στη φωτοσύνθεση στα πράσινα και μοβ βακτήρια, είναι παρόμοια στη δομή με εκείνες που βρίσκονται στα φυτά. Οι πιο κοινές χλωροφύλλες είναι οι A1, C και D, βρίσκονται επίσης AG, A, B. Το κύριο πλαίσιο αυτών των χρωστικών έχει την ίδια δομή, οι διαφορές έγκεινται στους πλευρικούς κλάδους.

Από την άποψη των φυσικών ιδιοτήτων, οι χλωροφύλλες των φυτών, το μωβ, το πράσινο και τα κυανοβακτήρια είναι άμορφες ουσίες, εξαιρετικά διαλυτές σε αλκοόλη, αιθυλαιθέρα, βενζόλιο και αδιάλυτες στο νερό. Έχουν δύο μέγιστα απορρόφησης (το ένα στο κόκκινο και το άλλο στις μπλε περιοχές του φάσματος) και παρέχουν μέγιστη αποτελεσματικότητα της φωτοσύνθεσης σε συνηθισμένα βακτήρια και κυανοβακτήρια.

Το μόριο της χλωροφύλλης αποτελείται από δύο μέρη. Ο δακτύλιος μαγνησίου πορφυρίνης σχηματίζει μια υδρόφιλη πλάκα τοποθετημένη στην επιφάνεια της μεμβράνης και η φυτόλη βρίσκεται υπό γωνία ως προς αυτό το επίπεδο. Σχηματίζει έναν υδρόφοβο πόλο και βυθίζεται στη μεμβράνη.

Έχουν επίσης βρεθεί μπλε-πράσινα φύκια φυκοκυανοβιλίνες- κίτρινες χρωστικές που επιτρέπουν στα κυανοβακτηριακά μόρια να απορροφούν το φως που δεν χρησιμοποιείται από πράσινους μικροοργανισμούς και φυτικούς χλωροπλάστες. Γι' αυτό τα μέγιστα απορρόφησής τους βρίσκονται στα πράσινα, κίτρινα και πορτοκαλί μέρη του φάσματος.

Όλοι οι τύποι μωβ, πράσινου και κυανοβακτηρίων περιέχουν επίσης κίτρινες χρωστικές - καροτενοειδή. Η σύνθεσή τους είναι μοναδική για κάθε τύπο προκαρυωτή και οι κορυφές απορρόφησης φωτός βρίσκονται στα μπλε και ιώδη μέρη του φάσματος. Επιτρέπουν στα βακτήρια να φωτοσυνθέτουν χρησιμοποιώντας φως ενδιάμεσου μήκους, το οποίο βελτιώνει την παραγωγικότητά τους, μπορεί να είναι κανάλια για τη μεταφορά ηλεκτρονίων και επίσης να προστατεύει το κύτταρο από την καταστροφή από το ενεργό οξυγόνο. Επιπλέον, παρέχουν φωτοταξία - την κίνηση των βακτηρίων προς μια πηγή φωτός.

Εργάζομαι ως κτηνίατρος. Με ενδιαφέρει ο χορός στην αίθουσα χορού, ο αθλητισμός και η γιόγκα. Δίνω προτεραιότητα στην προσωπική ανάπτυξη και στην εκμάθηση πνευματικών πρακτικών. Αγαπημένα θέματα: κτηνιατρική, βιολογία, κατασκευές, επισκευές, ταξίδια. Ταμπού: νόμος, πολιτική, τεχνολογίες πληροφορικής και παιχνίδια υπολογιστών.

Η μόνη μεμβράνη του Gloeobacter που μετασχηματίζει ενέργεια είναι η κυτταροπλασματική, όπου εντοπίζονται οι διαδικασίες της φωτοσύνθεσης και της αναπνοής.

Τα κυανοβακτήρια είναι ενδιαφέροντα επειδή περιέχουν μια ποικιλία φυσιολογικών ικανοτήτων. Στα βάθη αυτής της ομάδας, πιθανότατα σχηματίστηκε και διαμορφώθηκε η φωτοσύνθεση στο σύνολό της, βασισμένη στη λειτουργία δύο φωτοσυστημάτων, που χαρακτηρίζεται από τη χρήση του H2O ως εξωγενούς δότη ηλεκτρονίων και συνοδεύεται από την απελευθέρωση O2.

Τα κυανοβακτήρια έχουν βρεθεί ότι έχουν την ικανότητα για φωτοσύνθεση χωρίς οξυγόνο, η οποία σχετίζεται με την απενεργοποίηση του φωτοσυστήματος ΙΙ διατηρώντας παράλληλα τη δραστηριότητα του φωτοσυστήματος Ι (Εικ. 75, Β). Κάτω από αυτές τις συνθήκες, έχουν ανάγκη για εξωγενείς δότες ηλεκτρονίων εκτός από H2O. Ως το τελευταίο, τα κυανοβακτήρια μπορούν να χρησιμοποιήσουν ορισμένες ενώσεις ανηγμένου θείου (H2S, Na2S2O3), H2 και μια σειρά από οργανικές ενώσεις (σάκχαρα, οξέα). Δεδομένου ότι η ροή των ηλεκτρονίων μεταξύ των δύο φωτοσυστημάτων διακόπτεται, η σύνθεση ATP σχετίζεται μόνο με την κυκλική μεταφορά ηλεκτρονίων που σχετίζεται με το φωτοσύστημα I. Η ικανότητα για φωτοσύνθεση χωρίς οξυγόνο έχει βρεθεί σε πολλά κυανοβακτήρια από διαφορετικές ομάδες, αλλά η δραστηριότητα δέσμευσης CO2 λόγω αυτής της διαδικασίας είναι χαμηλή, συνήθως ανέρχεται σε αρκετά τοις εκατό του ρυθμού αφομοίωσης CO2 υπό τις συνθήκες λειτουργίας και των δύο φωτοσυστημάτων. Μόνο μερικά κυανοβακτήρια μπορούν να αναπτυχθούν με ανοξική φωτοσύνθεση, όπως η Oscillatoria limnetica, που απομονώνεται από μια λίμνη με υψηλή περιεκτικότητα σε υδρόθειο. Η ικανότητα των κυανοβακτηρίων να μεταπηδούν από τον ένα τύπο φωτοσύνθεσης στον άλλο όταν αλλάζουν οι συνθήκες δείχνει την ευελιξία του μεταβολισμού του φωτός τους, ο οποίος έχει σημαντική οικολογική σημασία.

Αν και η συντριπτική πλειοψηφία των κυανοβακτηρίων είναι υποχρεωτικά φωτότροφα, στη φύση ζουν συχνά σε σκοτεινές συνθήκες για μεγάλες χρονικές περιόδους. Στο σκοτάδι, τα κυανοβακτήρια ανακάλυψαν ενεργό ενδογενή μεταβολισμό, το ενεργειακό υπόστρωμα του οποίου είναι το γλυκογόνο που αποθηκεύεται στο φως, καταβολίζεται μέσω του κύκλου της οξειδωτικής φωσφορικής πεντόζης, ο οποίος εξασφαλίζει την πλήρη οξείδωση του μορίου της γλυκόζης. Σε δύο στάδια αυτής της διαδρομής, το υδρογόνο εισέρχεται στην αναπνευστική αλυσίδα με το NADP*H2, στο οποίο το O2 χρησιμεύει ως ο τελικός δέκτης ηλεκτρονίων.

Η O. limnetica, η οποία εκτελεί ενεργή φωτοσύνθεση χωρίς οξυγόνο, αποδείχθηκε επίσης ότι είναι ικανή να μεταφέρει ηλεκτρόνια στο μοριακό θείο στο σκοτάδι υπό αναερόβιες συνθήκες παρουσία θείου στο περιβάλλον, μειώνοντάς το σε σουλφίδιο. Έτσι, η αναερόβια αναπνοή μπορεί επίσης να παρέχει ενέργεια στα κυανοβακτήρια στο σκοτάδι. Ωστόσο, το πόσο διαδεδομένη είναι αυτή η ικανότητα μεταξύ των κυανοβακτηρίων είναι άγνωστο. Είναι πιθανό να είναι χαρακτηριστικό των καλλιεργειών που πραγματοποιούν φωτοσύνθεση χωρίς οξυγόνο.

Ένας άλλος πιθανός τρόπος για τα κυανοβακτήρια να αποκτήσουν ενέργεια στο σκοτάδι είναι η γλυκόλυση. Σε ορισμένα είδη, βρίσκονται όλα τα απαραίτητα ένζυμα για τη ζύμωση της γλυκόζης σε γαλακτικό οξύ, αλλά ο σχηματισμός του τελευταίου, καθώς και η δραστηριότητα των γλυκολυτικών ενζύμων, είναι χαμηλή. Επιπλέον, η περιεκτικότητα σε ATP στο κύτταρο υπό αναερόβιες συνθήκες μειώνεται απότομα, επομένως, πιθανώς, η ζωτική δραστηριότητα των κυανοβακτηρίων δεν μπορεί να διατηρηθεί αποκλειστικά μέσω της φωσφορυλίωσης του υποστρώματος.

Σε όλα τα κυανοβακτήρια που μελετήθηκαν, ο κύκλος TCA "δεν είναι κλειστός" λόγω της απουσίας αφυδρογονάσης άλφα-κετογλουταρικού (Εικ. 85). Σε αυτή τη μορφή, δεν λειτουργεί ως μονοπάτι που οδηγεί στην παραγωγή ενέργειας, αλλά εκτελεί μόνο βιοσυνθετικές λειτουργίες. Η ικανότητα, στον ένα ή τον άλλο βαθμό, να χρησιμοποιούνται οργανικές ενώσεις για βιοσυνθετικούς σκοπούς είναι εγγενής σε όλα τα κυανοβακτήρια, αλλά μόνο ορισμένα σάκχαρα μπορούν να εξασφαλίσουν τη σύνθεση όλων των κυτταρικών συστατικών, αποτελώντας τη μοναδική ή πρόσθετη πηγή άνθρακα στο CO2.

Τα κυανοβακτήρια μπορούν να αφομοιώσουν ορισμένα οργανικά οξέα, κυρίως το οξικό και το πυροσταφυλικό, αλλά πάντα μόνο ως πρόσθετη πηγή άνθρακα. Ο μεταβολισμός τους σχετίζεται με τη λειτουργία του «σπασμένου» κύκλου TCA και οδηγεί σε συμπερίληψη σε πολύ περιορισμένο αριθμό κυτταρικών συστατικών (Εικ. 85). Σύμφωνα με τις ιδιαιτερότητες του εποικοδομητικού μεταβολισμού, τα κυανοβακτήρια διακρίνονται για την ικανότητά τους να φωτοετεροτροφούν ή να υποχρεώνουν τη συγγένεια για φωτοαυτοτροφία. Υπό φυσικές συνθήκες, τα κυανοβακτήρια εκτελούν συχνά εποικοδομητικό μεταβολισμό μικτού (μιξοτροφικού) τύπου.

Μερικά κυανοβακτήρια είναι ικανά για χημειοετερότροφη ανάπτυξη. Το σύνολο των οργανικών ουσιών που υποστηρίζουν τη χημειοετερότροφη ανάπτυξη περιορίζεται σε λίγα σάκχαρα. Αυτό σχετίζεται με τη λειτουργία του οξειδωτικού κύκλου της φωσφορικής πεντόζης στα κυανοβακτήρια ως το κύριο καταβολικό μονοπάτι, το αρχικό υπόστρωμα του οποίου είναι η γλυκόζη. Επομένως, μόνο το τελευταίο ή τα σάκχαρα που μετατρέπονται εύκολα ενζυματικά σε γλυκόζη μπορούν να μεταβολιστούν κατά μήκος αυτής της οδού.

Ένα από τα μυστήρια του μεταβολισμού των κυανοβακτηρίων είναι η αδυναμία των περισσότερων από αυτά να αναπτυχθούν στο σκοτάδι χρησιμοποιώντας οργανικές ενώσεις. Η αδυναμία ανάπτυξης λόγω υποστρωμάτων που μεταβολίζονται στον κύκλο TCA σχετίζεται με το «σπάσιμο» αυτού του κύκλου. Αλλά η κύρια οδός του καταβολισμού της γλυκόζης - ο οξειδωτικός κύκλος της φωσφορικής πεντόζης - λειτουργεί σε όλα τα κυανοβακτήρια που μελετήθηκαν. Οι λόγοι που αναφέρθηκαν είναι η αδράνεια των συστημάτων μεταφοράς εξωγενών σακχάρων στο κύτταρο, καθώς και ο χαμηλός ρυθμός σύνθεσης ATP που σχετίζεται με τη μεταφορά ηλεκτρονίων στην αναπνοή, με αποτέλεσμα η ποσότητα ενέργειας που παράγεται στο σκοτάδι να είναι επαρκής μόνο για τη διατήρηση κυτταρική ζωτική δραστηριότητα, αλλά όχι ανάπτυξη καλλιέργειας.

Τα κυανοβακτήρια, μια ομάδα των οποίων πιθανώς ανέπτυξαν φωτοσύνθεση οξυγόνου, βρέθηκαν για πρώτη φορά αντιμέτωπα με την απελευθέρωση Ο2 μέσα στο κύτταρο. Εκτός από τη δημιουργία μιας ποικιλίας αμυντικών συστημάτων έναντι τοξικών μορφών οξυγόνου, που εκδηλώνεται με αντίσταση σε υψηλές συγκεντρώσεις O2, τα κυανοβακτήρια έχουν προσαρμοστεί σε έναν αερόβιο τρόπο ύπαρξης χρησιμοποιώντας μοριακό οξυγόνο για να αποκτήσουν ενέργεια.

Ταυτόχρονα, ένας αριθμός κυανοβακτηρίων έχει αποδειχθεί ότι αναπτύσσεται στο φως κάτω από αυστηρά αναερόβιες συνθήκες. Αυτό ισχύει για είδη που πραγματοποιούν φωτοσύνθεση χωρίς οξυγόνο, τα οποία, σύμφωνα με την αποδεκτή ταξινόμηση, θα πρέπει να ταξινομηθούν ως προαιρετικά αναερόβια. (Η φωτοσύνθεση οποιουδήποτε τύπου είναι μια αναερόβια διαδικασία από τη φύση της. Αυτό είναι σαφώς ορατό στην περίπτωση της φωτοσύνθεσης χωρίς οξυγόνο και είναι λιγότερο προφανές για την οξυγονική φωτοσύνθεση.) Για ορισμένα κυανοβακτήρια, η θεμελιώδης δυνατότητα των σκοτεινών αναερόβιων διεργασιών (αναερόβια αναπνοή, γαλακτική ζύμωση) έχει αποδειχθεί, αλλά η χαμηλή δραστηριότητα βάζει τον ρόλο τους στον ενεργειακό μεταβολισμό των κυανοβακτηρίων είναι αμφίβολος. Οι εξαρτώμενοι από το Ο2 και οι ανεξάρτητοι τρόποι παραγωγής ενέργειας που βρίσκονται στην ομάδα των κυανοβακτηρίων συνοψίζονται σε

Οι χλωροπλάστες είναι μεμβρανικές δομές στις οποίες λαμβάνει χώρα η φωτοσύνθεση. Αυτή η διαδικασία στα ανώτερα φυτά και στα κυανοβακτήρια επέτρεψε στον πλανήτη να διατηρήσει την ικανότητα να υποστηρίζει τη ζωή ανακυκλώνοντας διοξείδιο του άνθρακα και αναπληρώνοντας τις συγκεντρώσεις οξυγόνου. Η ίδια η φωτοσύνθεση συμβαίνει σε δομές όπως τα θυλακοειδή. Πρόκειται για μεμβρανικές «μονάδες» χλωροπλαστών στις οποίες συμβαίνει μεταφορά πρωτονίων, φωτόλυση νερού και σύνθεση γλυκόζης και ATP.

Η δομή των φυτικών χλωροπλαστών

Οι χλωροπλάστες είναι δομές διπλής μεμβράνης που βρίσκονται στο κυτταρόπλασμα των φυτικών κυττάρων και της χλαμυδομόνας. Αντίθετα, τα κυανοβακτηριακά κύτταρα πραγματοποιούν φωτοσύνθεση σε θυλακοειδή και όχι σε χλωροπλάστες. Αυτό είναι ένα παράδειγμα ενός υπανάπτυκτου οργανισμού που είναι σε θέση να παρέχει τη διατροφή του μέσω φωτοσυνθετικών ενζύμων που βρίσκονται στις εισβολές του κυτταροπλάσματος.

Στη δομή του, ο χλωροπλάστης είναι ένα οργανίδιο διπλής μεμβράνης με τη μορφή κυστιδίου. Εντοπίζονται σε μεγάλες ποσότητες στα κύτταρα των φωτοσυνθετικών φυτών και αναπτύσσονται μόνο σε περίπτωση επαφής με την υπεριώδη ακτινοβολία. Μέσα στον χλωροπλάστη βρίσκεται το υγρό του στρώμα. Στη σύνθεσή του μοιάζει με υαλόπλασμα και αποτελείται από 85% νερό, στο οποίο διαλύονται ηλεκτρολύτες και αιωρούνται πρωτεΐνες. Το στρώμα των χλωροπλαστών περιέχει θυλακοειδή, δομές στις οποίες εμφανίζονται άμεσα η φωτεινή και η σκοτεινή φάση της φωτοσύνθεσης.

Κληρονομική συσκευή του χλωροπλάστη

Δίπλα στα θυλακοειδή υπάρχουν κόκκοι με άμυλο, το οποίο είναι προϊόν του πολυμερισμού της γλυκόζης που λαμβάνεται ως αποτέλεσμα της φωτοσύνθεσης. Το πλαστιδικό DNA μαζί με τα διάσπαρτα ριβοσώματα είναι επίσης ελεύθερα στο στρώμα. Μπορεί να υπάρχουν πολλά μόρια DNA. Αυτοί, μαζί με τη βιοσυνθετική συσκευή, είναι υπεύθυνοι για την αποκατάσταση της δομής των χλωροπλαστών. Αυτό συμβαίνει χωρίς τη χρήση των κληρονομικών πληροφοριών του κυτταρικού πυρήνα. Αυτό το φαινόμενο μας επιτρέπει επίσης να κρίνουμε τη δυνατότητα ανεξάρτητης ανάπτυξης και αναπαραγωγής των χλωροπλαστών σε περίπτωση κυτταρικής διαίρεσης. Ως εκ τούτου, οι χλωροπλάστες από ορισμένες απόψεις δεν εξαρτώνται από τον πυρήνα του κυττάρου και αντιπροσωπεύουν, σαν να λέγαμε, έναν συμβιώδη, υπανάπτυκτο οργανισμό.

Δομή των θυλακοειδών

Τα θυλακοειδή είναι δομές μεμβράνης σε σχήμα δίσκου που βρίσκονται στο στρώμα των χλωροπλαστών. Στα κυανοβακτήρια εντοπίζονται σε εισβολές της κυτταροπλασματικής μεμβράνης, αφού δεν έχουν ανεξάρτητους χλωροπλάστες. Υπάρχουν δύο τύποι θυλακοειδών: ο πρώτος είναι ο αυλός και ο δεύτερος ο φυλλοειδής θυλακοειδής. Το θυλακοειδή με αυλό είναι μικρότερης διαμέτρου και είναι δίσκος. Αρκετά θυλακοειδή διατεταγμένα κατακόρυφα σχηματίζουν μια γκράνα.

Τα φυλλώδη θυλακοειδή είναι πλατιές πλάκες που δεν έχουν αυλό. Αλλά είναι μια πλατφόρμα στην οποία συνδέονται πολλαπλές όψεις. Η φωτοσύνθεση πρακτικά δεν συμβαίνει σε αυτά, καθώς χρειάζονται για να σχηματίσουν μια ισχυρή δομή που να είναι ανθεκτική σε μηχανικές βλάβες στο κύτταρο. Συνολικά, οι χλωροπλάστες μπορούν να περιέχουν από 10 έως 100 θυλακοειδή με αυλό, ικανό για φωτοσύνθεση. Τα ίδια τα θυλακοειδή είναι οι στοιχειώδεις δομές που είναι υπεύθυνες για τη φωτοσύνθεση.

Ο ρόλος των θυλακοειδών στη φωτοσύνθεση

Οι πιο σημαντικές αντιδράσεις της φωτοσύνθεσης λαμβάνουν χώρα στα θυλακοειδή. Το πρώτο είναι η διάσπαση φωτόλυσης ενός μορίου νερού και η σύνθεση οξυγόνου. Το δεύτερο είναι η διέλευση ενός πρωτονίου μέσω της μεμβράνης μέσω του μοριακού συμπλέγματος του κυτοχρώματος b6f και της αλυσίδας ηλεκτρικής μεταφοράς. Η σύνθεση του μορίου υψηλής ενέργειας ATP συμβαίνει επίσης στα θυλακοειδή. Αυτή η διαδικασία λαμβάνει χώρα χρησιμοποιώντας μια βαθμίδα πρωτονίου που αναπτύσσεται μεταξύ της μεμβράνης του θυλακοειδούς και του στρώματος του χλωροπλάστη. Αυτό σημαίνει ότι οι λειτουργίες των θυλακοειδών επιτρέπουν να συμβεί ολόκληρη η φωτεινή φάση της φωτοσύνθεσης.

Η ελαφριά φάση της φωτοσύνθεσης

Απαραίτητη προϋπόθεση για την ύπαρξη φωτοσύνθεσης είναι η δυνατότητα δημιουργίας μεμβρανικού δυναμικού. Επιτυγχάνεται μέσω της μεταφοράς ηλεκτρονίων και πρωτονίων, η οποία δημιουργεί μια βαθμίδα Η+ που είναι 1000 φορές μεγαλύτερη από ό,τι στις μιτοχονδριακές μεμβράνες. Είναι πιο πλεονεκτικό να λαμβάνονται ηλεκτρόνια και πρωτόνια από μόρια νερού για να δημιουργηθεί το ηλεκτροχημικό δυναμικό στο κύτταρο. Υπό την επίδραση ενός υπεριώδους φωτονίου στις θυλακοειδείς μεμβράνες, αυτό γίνεται διαθέσιμο. Ένα ηλεκτρόνιο εκτινάσσεται από ένα μόριο νερού, το οποίο αποκτά θετικό φορτίο, και επομένως ένα πρωτόνιο πρέπει να αφαιρεθεί για να εξουδετερωθεί. Ως αποτέλεσμα, 4 μόρια νερού διασπώνται σε ηλεκτρόνια, πρωτόνια και σχηματίζουν οξυγόνο.

Αλυσίδα διαδικασιών φωτοσύνθεσης

Μετά τη φωτόλυση του νερού, η μεμβράνη επαναφορτίζεται. Τα θυλακοειδή είναι δομές που μπορούν να έχουν όξινο pH κατά τη μεταφορά πρωτονίων. Αυτή τη στιγμή, το pH στο στρώμα του χλωροπλάστη είναι ελαφρώς αλκαλικό. Αυτό δημιουργεί ένα ηλεκτροχημικό δυναμικό, το οποίο καθιστά δυνατή τη σύνθεση ATP. Τα μόρια τριφωσφορικής αδενοσίνης θα χρησιμοποιηθούν αργότερα για ενεργειακές ανάγκες και τη σκοτεινή φάση της φωτοσύνθεσης. Συγκεκριμένα, το ATP χρησιμοποιείται από το κύτταρο για να αξιοποιήσει το διοξείδιο του άνθρακα, το οποίο επιτυγχάνεται με τη συμπύκνωση του και τη σύνθεση ενός μορίου γλυκόζης που βασίζεται σε αυτό.

Στην πορεία, το NADP-H+ μειώνεται σε NADP στη σκοτεινή φάση. Συνολικά, η σύνθεση ενός μορίου γλυκόζης απαιτεί 18 μόρια ATP, 6 μόρια διοξειδίου του άνθρακα και 24 πρωτόνια υδρογόνου. Αυτό απαιτεί τη φωτόλυση 24 μορίων νερού για να χρησιμοποιηθούν 6 μόρια διοξειδίου του άνθρακα. Αυτή η διαδικασία επιτρέπει την απελευθέρωση 6 μορίων οξυγόνου, τα οποία αργότερα θα χρησιμοποιηθούν από άλλους οργανισμούς για τις ενεργειακές τους ανάγκες. Ταυτόχρονα, τα θυλακοειδή είναι (στη βιολογία) ένα παράδειγμα δομής μεμβράνης που επιτρέπει τη χρήση ηλιακής ενέργειας και διαμεμβρανικού δυναμικού με κλίση pH για τη μετατροπή τους σε ενέργεια χημικών δεσμών.