Взаимодействие на индивидите в системата "хищник-жертва".

5 курс 51 А група

Катедри по биоекология

Назарова А. А.

Научен ръководител:

Подшивалов А. А.

Оренбург 2011 г

ВЪВЕДЕНИЕ

ВЪВЕДЕНИЕ

В нашите ежедневни разсъждения и наблюдения, ние, без да го знаем, а често дори и без да го осъзнаваме, се ръководим от закони и идеи, открити преди много десетилетия. Имайки предвид проблема хищник-плячка, предполагаме, че плячката косвено засяга и хищника. Какво би ял лъвът, ако нямаше антилопи; какво биха направили мениджърите, ако нямаше работници; как да развиете бизнес, ако клиентите нямат средства ...

Системата "хищник-плячка" е сложна екосистема, за която се реализират дългосрочни взаимоотношения между видовете хищник и плячка, типичен пример за коеволюция. Отношенията между хищниците и тяхната плячка се развиват циклично, което е илюстрация на неутрално равновесие.

Изследването на тази форма на междувидови взаимоотношения, в допълнение към получаването на интересни научни резултати, ни позволява да решим много практически проблеми:

оптимизиране на биотехническите мерки както по отношение на видовете плячка, така и по отношение на хищниците;

подобряване на качеството на териториалната защита;

регулиране на ловния натиск в ловните стопанства и др.

Горното определя актуалността на избраната тема.

Целта на курсовата работа е да се проучи взаимодействието на индивидите в системата "хищник - плячка". За постигане на целта бяха поставени следните задачи:

хищничеството и неговата роля при формирането на трофични връзки;

основните модели на взаимоотношенията „хищник – плячка”;

влиянието на социалния начин на живот в стабилността на системата "хищник-плячка";

лабораторно моделиране на системата "хищник - жертва".

Влиянието на хищниците върху броя на плячката и обратно е доста очевидно, но е доста трудно да се определи механизмът и същността на това взаимодействие. Тези въпроси възнамерявам да разгледам в курсовата работа.

#��������############################################# ######"#5#@#?#8#;#0###��#####################+##### ######��\################ ###############��#��##### ######## Глава 4

ГЛАВА 4. ЛАБОРАТОРНО МОДЕЛИРАНЕ НА СИСТЕМАТА ХИЩНИК - ПЛЯЧКА

Учени от университета Дюк, в сътрудничество с колеги от Станфордския университет, Медицинския институт Хауърд Хюз и Калифорнийския технологичен институт, работещи под ръководството на д-р Лингчонг Ю, са разработили жива система от генетично модифицирани бактерии, която ще позволи по-подробно изследване на взаимодействията хищник-жертва на популационно ниво.

Новият експериментален модел е пример за изкуствена екосистема, в която изследователите програмират бактериите да изпълняват нови функции за създаване. Такива препрограмирани бактерии могат да бъдат широко използвани в медицината, почистването на околната среда и разработването на биокомпютри. Като част от тази работа учените пренаписаха „софтуера“ на E. coli (Escherichia coli) по такъв начин, че две различни бактериални популации формираха в лабораторията типична система от взаимодействия хищник-плячка, характеристика на която беше, че бактериите не се поглъщали един друг, но контролирали броя на противниковата популация чрез промяна на честотата на "самоубийствата".

Областта на изследване, известна като синтетична биология, се появи около 2000 г. и повечето от системите, създадени оттогава, се основават на препрограмиране на една единствена бактерия. Моделът, разработен от авторите, е уникален с това, че се състои от две бактериални популации, живеещи в една и съща екосистема, чието оцеляване зависи една от друга.

Ключът към успешното функциониране на такава система е способността на две популации да взаимодействат една с друга. Авторите създадоха два щама бактерии - "хищници" и "тревопасни", в зависимост от ситуацията, освобождавайки токсични или защитни съединения в общата екосистема.

Принципът на действие на системата се основава на поддържане на съотношението на броя на хищниците и плячката в регулирана среда. Промените в броя на клетките в една от популациите активират препрограмирани гени, което задейства синтеза на определени химични съединения.

По този начин малък брой жертви в околната среда причиняват активирането на гена за самоунищожение в клетките на хищниците и тяхната смърт. С нарастването на броя на жертвите обаче, отделяното от тях съединение в околната среда достига критична концентрация и активира гена на хищника, което осигурява синтеза на "противоотрова" на суицидния ген. Това води до увеличаване на популацията на хищници, което от своя страна води до натрупване на съединение, синтезирано от хищници в околната среда, което тласка жертвите към самоубийство.

Използвайки флуоресцентна микроскопия, учените документираха взаимодействията между хищници и плячка.

Клетките на хищници, оцветени в зелено, причиняват самоубийство на клетки на плячка, оцветени в червено. Удължаването и разкъсването на клетката на жертвата показва нейната смърт.

Тази система не е точно представяне на взаимодействията хищник-плячка в природата, като хищните бактерии не се хранят с плячка бактерии и двете популации се конкурират за едни и същи хранителни ресурси. Въпреки това авторите смятат, че разработената от тях система е полезен инструмент за биологични изследвания.

Новата система демонстрира ясна връзка между генетиката и динамиката на популацията, което в бъдеще ще помогне при изследването на влиянието на молекулярните взаимодействия върху промяната на популацията, което е централна тема на екологията. Системата предоставя практически неограничени възможности за модифициране на променливи за подробно изследване на взаимодействията между околната среда, генната регулация и динамиката на популацията.

По този начин, чрез контролиране на генетичния апарат на бактериите, е възможно да се симулират процесите на развитие и взаимодействие на по-сложни организми.

ГЛАВА 3

ГЛАВА 3

Еколози от САЩ и Канада показаха, че груповият начин на живот на хищниците и тяхната плячка радикално променя поведението на системата хищник-плячка и я прави по-устойчива. Този ефект, потвърден от наблюдения върху динамиката на броя на лъвовете и антилопите гну в парка Серенгети, се основава на простия факт, че при групов начин на живот честотата на случайните срещи между хищници и потенциални жертви намалява.

Еколозите са разработили редица математически модели, които описват поведението на системата хищник-плячка. Тези модели, по-специално, обясняват добре наблюдаваните понякога последователни периодични колебания в изобилието на хищници и плячка.

Такива модели обикновено се характеризират с високо ниво на нестабилност. С други думи, с широк диапазон от входни параметри (като смъртност на хищници, ефективност на преобразуване на биомасата на плячка в биомаса на хищник и т.н.) в тези модели, рано или късно всички хищници или измират, или първо изяждат цялата плячка, и след това пак умират от глад.

В естествените екосистеми, разбира се, всичко е по-сложно, отколкото в математическия модел. Очевидно има много фактори, които могат да увеличат стабилността на системата хищник-плячка, и в действителност рядко се стига до такива резки скокове в числеността, както при канадските рисове и зайци.

Еколози от Канада и САЩ публикуваха в последния брой на списанието " природа"статия, която привлече вниманието към един прост и очевиден фактор, който може драматично да промени поведението на системата хищник-плячка. Става дума за групов живот.

Повечето от наличните модели се основават на предположението за равномерно разпределение на хищниците и тяхната плячка в дадена територия. Това е основата за изчисляване на честотата на техните срещи. Ясно е, че колкото по-висока е плътността на плячката, толкова по-често хищниците се натъкват на тях. От това зависи броят на атаките, включително успешните, и в крайна сметка интензивността на хищничеството от хищници. Например, с излишък от плячка (ако не е нужно да отделяте време за търсене), скоростта на хранене ще бъде ограничена само от времето, необходимо на хищника да хване, убие, изяде и смила следващата плячка. Ако плячката се хваща рядко, основният фактор, определящ скоростта на паша, става времето, необходимо за търсене на плячката.

В екологичните модели, използвани за описание на системите „хищник-плячка“, естеството на зависимостта на интензивността на хищничеството (броя плячка, изядена от един хищник за единица време) от гъстотата на популацията на плячката играе ключова роля. Последният се изчислява като брой животни на единица площ.

Трябва да се отбележи, че при групов начин на живот както на плячка, така и на хищници, първоначалното предположение за равномерно пространствено разпределение на животните не е изпълнено и следователно всички по-нататъшни изчисления стават неправилни. Например, при стаден начин на живот на плячка, вероятността за среща с хищник всъщност ще зависи не от броя на отделните животни на квадратен километър, а от броя на стадата на единица площ. Ако плячката беше разпределена равномерно, хищниците биха се натъкнали на тях много по-често, отколкото при стадния начин на живот, тъй като между стадата се образуват огромни пространства, където няма плячка. Подобен резултат се получава и при груповия начин на живот на хищниците. Прайд от лъвове, скитащи се из саваната, ще забележат малко повече потенциални жертви, отколкото би забелязал самотен лъв, следващ същия път.

В продължение на три години (от 2003 до 2007 г.) учените проведоха внимателни наблюдения на лъвове и техните жертви (предимно антилопи гну) в огромната територия на парка Серенгети (Танзания). Плътността на населението се записва ежемесечно; редовно се оценява и интензивността на хранене от лъвовете различни видовекопитни животни. Както самите лъвове, така и седемте основни вида от тяхната плячка водят групов начин на живот. Авторите въведоха необходимите изменения в стандартните екологични формули, за да отчетат това обстоятелство. Параметризирането на моделите е извършено на базата на реални количествени данни, получени в хода на наблюденията. Бяха разгледани четири версии на модела: в първата се игнорира груповият начин на живот на хищници и плячка; във втората се взема предвид само за хищници; в третата - само за плячка; и в четвъртата за двете.

Както може да се очаква, четвъртият вариант отговаря най-добре на реалността. Той се оказа и най-издръжлив. Това означава, че с широк диапазон от входни параметри в този модел е възможно дългосрочно стабилно съвместно съществуване на хищници и плячка. Данните от дългосрочни наблюдения показват, че и в това отношение моделът отразява адекватно реалността. Числеността на лъвовете и тяхната плячка в Серенгети е доста стабилна, не се наблюдава нищо подобно на периодични координирани колебания (както при рисовете и зайците).

Получените резултати показват, че ако лъвовете и антилопите гну живеят сами, увеличаването на броя на плячката би довело до бързо ускоряване на хищничеството им от хищници. Поради груповия начин на живот това не се случва, активността на хищниците нараства сравнително бавно, а общото ниво на хищничество остава ниско. Според авторите, подкрепени от редица косвени доказателства, броят на жертвите в Серенгети изобщо не е ограничен от лъвове, а от хранителни ресурси.

Ако ползите от колективизма за жертвите са съвсем очевидни, то по отношение на лъвовете въпросът остава открит. Това проучване ясно показа, че груповият начин на живот на хищника има сериозен недостатък - всъщност поради него всеки отделен лъв получава по-малко плячка. Очевидно този недостатък трябва да бъде компенсиран с някои много съществени предимства. Традиционно се смяташе, че социалният начин на живот на лъвовете е свързан с лов на големи животни, които трудно могат да се справят дори с лъв сам. Въпреки това, в напоследъкмного експерти (включително авторите на обсъжданата статия) започнаха да се съмняват в правилността на това обяснение. Според тях колективните действия са необходими на лъвовете само при лов на биволи, а лъвовете предпочитат да се справят с други видове плячка сами.

По-правдоподобно е предположението, че прайдите са нужни за регулиране на чисто вътрешни проблеми, каквито има много в живота на лъва. Например сред тях е разпространено детеубийството - убийството на чужди малки от мъжките. За женските, държани в група, е по-лесно да защитят децата си от агресори. Освен това е много по-лесно за един прайд, отколкото за самотен лъв да защитава ловния си район от съседните прайдове.

Източник: Джон М. Фриксел, Анна Мосер, Антъни Р. Е. Синклер, Крейг Пакър. Образуването на групи стабилизира динамиката хищник-плячка // Природата. 2007. Т. 449. С. 1041–1043.

1. Симулация системи "Хищник-жертва"

   Резюме >> Икономическо и математическо моделиране

   ... системи « Хищник-жертва"Изработено от Gizyatullin R.R gr.MP-30 Проверен от Lisovets Yu.P МОСКВА 2007 г. Въведение Взаимодействие... модел взаимодействия хищнициИ жертвина повърхността. Опростяване на предположенията. Нека се опитаме да сравним жертваИ хищникнякои...

2. Хищник-Жертва

   Резюме >> Екология

   Приложения на математическата екология е система хищник-жертва. Цикличното поведение на това системив стационарна среда беше ... чрез въвеждане на допълнителна нелинейна взаимодействиямежду хищникИ жертва. Полученият модел има на своя...

3. Конспект екология

   Резюме >> Екология

   фактор за жертви. Ето защо взаимодействие « хищник–жертва"е периодичен и е системаУравненията на Лотка... отместването е много по-малко, отколкото в система « хищник–жертва". Подобен взаимодействиясе наблюдават и в бацианската мимикрия. ...

Система PA88, която едновременно прогнозира вероятността от повече от 100 фармакологични ефекта и механизми на действие на вещество въз основа на неговата структурна формула. Ефективността от прилагането на този подход за планиране на скрининга е около 800%, а точността компютърна прогноза 300% по-добре от прогнозите на експертите.

И така, един от конструктивните инструменти за получаване на нови знания и решения в медицината е методът математическо моделиране. Процесът на математизация на медицината е честа проява на взаимно проникване научно познание, повишаване на ефективността на лечението и превантивната работа.

4. Математически модел "хищници-плячка"

За първи път в биологията италианският математик В. Волтера и неговите сътрудници предлага математически модел на периодична промяна в броя на антагонистичните животински видове. Моделът, предложен от Волтера, е развитие на идеята, очертана през 1924 г. от А. Лотка в книгата "Елементи на физическата биология". Следователно, този класически математически модел е известен като модела на "Lotka-Volterra".

Въпреки че антагонистичните видове отношения са по-сложни по природа, отколкото в модела, те все пак са добър образователен модел, върху който да научите основните идеи на математическото моделиране.

И така, задача: в някаква екологично затворена зона живеят два вида животни (например рисове и зайци). Зайците (плячка) се хранят с растителни храни, които винаги са налични в достатъчни количества (този модел не отчита ограничените ресурси на растителни храни). Рисовете (хищници) могат да ядат само зайци. Необходимо е да се определи как броят на плячката и хищниците ще се промени с течение на времето в такава екологична система. Ако популацията на плячката се увеличи, вероятността от срещи между хищници и плячка се увеличава и съответно след известно забавяне популацията на хищници нараства. Този доста прост модел доста адекватно описва взаимодействието между реални популации на хищници и плячка в природата.

Сега да се заемем скомпилиране диференциални уравнения. об-

означаваме броя на плячката чрез N, а броя на хищниците чрез M. Числата N и M са функции на времето t. В нашия модел вземаме предвид следните фактори:

а) естествено възпроизводство на жертвите; б) естествена смърт на жертвите;

в) унищожаване на жертвите чрез изяждането им от хищници; г) естествено изчезване на хищници;

д) увеличаване на броя на хищниците поради размножаване в присъствието на храна.

Тъй като говорим за математически модел, задачата е да се получат уравнения, които да включват всички предвидени фактори и да описват динамиката, тоест промяната в броя на хищниците и плячката във времето.

Нека за известно време t броят на плячката и хищниците се промени с ∆N и ∆M. Промяната в броя на жертвите ∆N във времето ∆t се определя, първо, от увеличението в резултат на естественото възпроизводство (което е пропорционално на броя на присъстващите жертви):

където B е коефициентът на пропорционалност, характеризиращ скоростта на естествено изчезване на жертвите.

В основата на извеждането на уравнението, описващо намаляването на броя на плячката поради изяждане от хищници, е идеята, че колкото по-често се срещат, толкова по-бързо намалява броят на плячката. Също така е ясно, че честотата на срещите между хищници и плячка е пропорционална както на броя на плячката, така и на броя на хищниците, тогава

Разделяйки лявата и дясната страна на уравнение (4) на ∆t и преминавайки към границата при ∆t→0, получаваме диференциално уравнение от първи ред:

За да решите това уравнение, трябва да знаете как броят на хищниците (M) се променя с времето. Промяната в броя на хищниците (∆M ) се определя от нарастване поради естественото размножаване при наличие на достатъчно храна (M 1 = Q∙N∙M∙∆t ) и намаляване поради естественото изчезване на хищници ( M 2 = - P∙M∙∆ t):

M = Q∙N∙M∙∆t - P∙M∙∆t

От уравнение (6) може да се получи диференциално уравнение:

Диференциалните уравнения (5) и (7) представляват математическия модел "хищници-плячка". Достатъчно е да се определят стойностите на коефициента

компонентите A, B, C, Q, P и математическият модел могат да се използват за решаване на проблема.

Проверка и корекция на математическия модел. В тази лаборатория-

В тази работа се предлага, в допълнение към изчисляването на най-пълния математически модел (уравнения 5 и 7), да се изследват по-прости, в които нещо не се взема предвид.

След като са разгледани пет нива на сложност на математическия модел, може да се "почувства" етапът на проверка и коригиране на модела.

1-во ниво - моделът отчита за "жертвите" само естественото им размножаване, "хищници" отсъстват;

2-ро ниво - моделът отчита естественото измиране за "жертви", "хищници" отсъстват;

3-то ниво - моделът отчита за "жертвите" естественото им възпроизводство

И изчезване, "хищници" отсъстват;

4-то ниво - моделът отчита за "жертвите" тяхното естествено възпроизводство

И изчезване, както и изяждане от "хищници", но броят на "хищниците" остава непроменен;

Ниво 5 - моделът отчита всички разгледани фактори.

И така, имаме следната система от диференциални уравнения:

където М е броят на "хищниците"; N е броят на "жертвите";

t е текущото време;

А е скоростта на възпроизвеждане на "жертви"; C е честотата на срещите "хищник-жертва"; B е степента на изчезване на "жертвите";

Q - възпроизвеждане на "хищници";

P - изчезване на "хищници".

1-во ниво: M = 0, B = 0; 2-ро ниво: M = 0, A = 0; 3-то ниво: M = 0; 4-то ниво: Q = 0, P = 0;

5-то ниво: пълна система от уравнения.

Замествайки стойностите на коефициентите във всяко ниво, ще получим различни решения, например:

За 3-то ниво стойността на коефициента М=0, тогава

решаване на полученото уравнение

По същия начин за 1-во и 2-ро ниво. Що се отнася до 4-то и 5-то ниво, тук е необходимо да се реши системата от уравнения по метода на Runge-Kutta. В резултат на това получаваме решението на математическите модели на тези нива.

II. РАБОТА НА УЧЕНИЦИТЕ ПО ВРЕМЕ НА ПРАКТИЧЕСКИЯ УРОК

Упражнение 1 . Контрол на устната реч и корекция на усвояването на теоретичния материал от урока. Даване на разрешение за практикуване.

Задача 2 . Извършване на лабораторна работа, обсъждане на получените резултати, съставяне на резюме.

Завършване на работата

1. Извикайте програмата "Лаборатория № 6" от работния плот на компютъра, като щракнете двукратно върху съответния етикет с левия бутон на мишката.

2. Щракнете двукратно с левия бутон на мишката върху надписа "ХИЩНИК".

3. Изберете прекия път "PRED" и повторете извикването на програмата с левия бутон на мишката (двойно щракване).

4. След изпъкването на заглавието натиснете "ENTER".

5. Моделирането започва с 1-во ниво.

6. Въведете годината, от която ще се извършва анализът на модела: например 2000 г

7. Изберете интервали от време, например в рамките на 40 години, след 1 година (след това след 4 години).

2-ро ниво: B = 0,05; N0 = 200;

3-то ниво: A = 0,02; В = 0,05; N=200;

4-то ниво: A = 0,01; В = 0,002; С = 0,01; N0 = 200; М=40; 5-то ниво: A = 1; В = 0,5; С = 0,02; Q = 0,002; Р = 0,3; N0 = 200;

9. Подгответе писмен отчет за работата, който трябва да съдържа уравнения, графики, резултатите от изчисляването на характеристиките на модела, заключения за извършената работа.

Задача 3. Контрол на крайното ниво на знания:

а) устно-речеви доклад за изпълнената лабораторна работа; б) решаване на ситуационни проблеми; в) компютърно тестване.

Задача 4. Задача за следващия урок: раздел и тема на урока, координиране на темите за абстрактни доклади (размер на доклада 2-3 страници, времеви лимит 5-7 минути).

Моделът "хищник-плячка" и макроикономическият модел на Гудуин

Да разгледаме биологичния модел "хищник - плячка", при който един вид е храна за друг. Този модел, който отдавна се е превърнал в класика, е построен през първата половина на 20 век. Италианският математик V. Volterra обяснява колебанията в улова на риба в Адриатическо море. Моделът предполага, че броят на хищниците се увеличава, докато имат достатъчно храна, а увеличаването на броя на хищниците води до намаляване на популацията на плячка. Когато последните станат оскъдни, броят на хищниците намалява. В резултат на това от определен момент започва увеличаване на броя на плячката, което след известно време води до увеличаване на популацията на хищници. Цикълът се затваря.

Позволявам N x (t)И N 2 (t) -броя на плячката и хищните риби в даден момент Tсъответно. Да приемем, че скоростта на нарастване на броя на плячката при липса на хищници е постоянна, т.е.

Където А -положителна константа.

Появата на хищник трябва да намали скоростта на растеж на плячката. Ще приемем, че това намаление зависи линейно от броя на хищниците: колкото повече хищници, толкова по-нисък е темпът на растеж на плячката. Тогава

Където t > 0.

Следователно, за динамиката на броя на плячката, получаваме:

Нека сега съставим уравнение, което определя динамиката на популацията на хищниците. Да приемем, че броят им при липса на плячка намалява (поради липса на храна) с постоянна скорост б,т.е.

Наличието на плячка води до увеличаване на скоростта на растеж на хищниците. Да приемем, че това увеличение е линейно, т.е.

Където n> 0.

Тогава за скоростта на растеж на хищните риби получаваме уравнението:

В системата "хищник - плячка" (6.17) - (6.18) намаляването на скоростта на нарастване на броя на плячката, причинено от изяждането на хищници, е равно на mNxN2,пропорционално на броя на техните срещи с хищника. Увеличаването на скоростта на растеж на броя на хищните риби, причинено от наличието на плячка, е равно на nNxN2,също пропорционално на броя на срещите между плячка и хищници.

Въвеждаме безразмерни променливи U = mN 2 /aИ V = nN x /b.Променлива динамика Uсъответства на динамиката на хищниците, а динамиката на променливата V-динамика на жертвата. По силата на уравнения (6.17) и (6.18) промяната в новите променливи се определя от системата от уравнения:

Да приемем, че при T= 0 броят на индивидите от двата вида е известен, следователно, известни ли са началните стойности на новите променливи?/(0) = U 0 , K(0) = K 0 . От системата от уравнения (6.19) може да се намери диференциално уравнение за неговите фазови траектории:

Разделяйки променливите на това уравнение, получаваме:

Ориз. 6.10.Изграждане на фазова траектория ADCBAсистеми от диференциални уравнения (6.19)

От тук, като се вземат предвид първоначалните данни, следва:

където е константата на интегриране СЪС = b(VQ -в V 0)/a - lnU 0 + U 0 .

На фиг. 6.10 показва как се конструира линията (6.20) за дадена стойност на C. За да направим това, съответно в първото, второто и третото тримесечие изграждаме графики на функции x = V -в V, y = (b/a)x, при== В U-U+C.

Поради равенството dx/dV = (V- 1)/U функция х = V-В K определен при V> 0, увеличава се, ако V> 1, и намалява, ако V 1. Поради факта, че cPx/dV 1\u003d 1 / F 2\u003e 0, графика на функцията l: \u003d x(V)насочен надолу. Уравнението V= 0 определя вертикалната асимптота. Тази функция няма наклонени асимптоти. И така, графиката на функцията х = x(y)има формата на кривата, показана в първата четвърт на фиг. 6.10.

Функцията y=в U - U + C,чиято графика на фиг. 6.10 е изобразен в третата четвърт.

Ако сега поставим на фиг. 6.10 Функционална графика на второто тримесечие y= (b/a)x, тогава в четвъртата четвърт получаваме линия, която свързва променливите U и V.Наистина, приемайки точката V tна ос OV,изчислете с помощта на функцията х= V - Vсъответните познания x x.След това, като използвате функцията при = (b/a)x, според получената стойност Х (намирам y x(втора четвърт на фигура 6.10). След това използваме графиката на функцията при= в U - U + Cопределяне на съответните стойности на променливата U(на фиг. 6.10 има две такива стойности - координатите на точките МИ Н).Наборът от всички такива точки (V; U)образува желаната крива. От конструкцията следва, че графиката на зависимостта (6.19) е затворена линия, съдържаща точка вътре в нея E( 1, 1).

Спомнете си, че получихме тази крива, като зададохме някои начални стойности U 0И V0и изчисляване на константата C от тях.Вземайки други начални стойности, получаваме друга затворена линия, която не пресича първата и също съдържа точка вътре в себе си E(единадесет). Това означава, че семейството от траектории на системата (6.19) във фазовата равнина ( V, U)е набор от затворени непресичащи се прави, концентрирани около точката E( 1, 1) и решенията на оригиналния модел U = SCH)И V = V(t) са функции, които са периодични във времето. В този случай максимумът на функцията U = U(t) не достига максимума на функцията V = V(t) и обратно, т.е. колебанията в броя на популациите около техните равновесни решения възникват в различни фази.

На фиг. 6.11 показва четири траектории на системата от диференциални уравнения (6.19) във фазовата равнина ouv,различни начални условия. Една от равновесните траектории е точката E( 1, 1), което съответства на решението U(t) = 1, V(t)= 1. Точки (U(t),V(t)) на другите три фазови траектории, с увеличаване на времето, те се изместват по посока на часовниковата стрелка.

За да обясните механизма на промяна в размера на две популации, разгледайте траекторията ABCDAна фиг. 6.11. Както можете да видите, в областта ABкакто хищниците, така и плячката са малко. Следователно тук популацията на хищниците намалява поради липса на храна, а популацията на плячка нараства. Местоположение на слънцеброят на плячката достига високи стойности, което води до увеличаване на броя на хищниците. Местоположение на SA има много хищници и това води до намаляване на броя на плячката. Въпреки това, след преминаване на точката дброят на жертвите намалява толкова много, че населението започва да намалява. Цикълът се затваря.

Моделът хищник-жертва е пример за структурно нестабилен модел. Тук малка промяна в дясната страна на едно от уравненията може да доведе до фундаментална промяна в неговия фазов портрет.

Ориз. 6.11.

Ориз. 6.12.

Наистина, ако вътреспецифичната конкуренция се вземе предвид в уравнението за динамиката на жертвите, тогава ще получим система от диференциални уравнения:

Тук на t = 0 популацията на жертвите се развива по логичен закон.

При t F 0 ненулево равновесно решение на система (6.21) за някои положителни стойностипараметър на вътревидова конкуренция Ие стабилен фокус, а съответните траектории се "навиват" около равновесната точка (фиг. 6.12). Ако h = 0, тогава в този случай сингулярната точка E( 1, 1) на системата (6.19) е центърът, а траекториите са затворени линии (виж фиг. 6.11).

Коментирайте.Обикновено моделът "хищник-плячка" се разбира като модел (6.19), чиито фазови траектории са затворени. Въпреки това, модел (6.21) също е модел хищник-плячка, тъй като описва взаимното влияние на хищници и плячка.

Едно от първите приложения на модела хищник-плячка в икономиката за изследване на циклично променящите се процеси е макроикономическият модел на Гудуин, който използва непрекъснат подходкъм анализ на взаимното влияние на нивото на заетост и нивото на работната заплата.

В работата на В.-Б. Zanga представи вариант на модела Goodwin, при който производителността на труда и предлагането на труд растат с постоянен темп на растеж, а процентът на пенсиониране на средствата е нула. Този модел формално води до уравненията на модела "хищник-плячка".

По-долу разглеждаме модификация на този модел за случай на ненулев процент на пенсиониране на фонда.

В модела се използва следната нотация: Л-броят на работниците; т-средната работна заплата на работниците; ДА СЕ -дълготрайни производствени активи (капитал); Y- национален доход; / - инвестиции; C - консумация; p - коефициентът на разпореждане със средства; н- предлагане на работна сила на пазара на труда; T = Y/K- възвръщаемост на активите; А = Y/L -производителност на труда; при = L/N -процент на заетост; х = C/Y -норма на потребление в националния доход; ДА СЕ -увеличение на капитала в зависимост от инвестицията.

Нека напишем уравненията на модела Гудуин:

Където a 0, b, g, n, N 0, gса положителни числа (параметри).

Уравнения (6.22) - (6.24) изразяват следното. Уравнение (6.22) е обичайното уравнение за динамиката на средствата. Уравнение (6.23) отразява увеличение на ставката на работната заплата, когато заетостта е висока (ставката на работната заплата се повишава, ако предлагането на труд е ниско) и намаляване на нивото на работната заплата, когато безработицата е висока.

Така уравнение (6.23) изразява закона на Филипс в линейна форма. Уравнения (6.24) означават експоненциален растеж на производителността на труда и предлагането на труд. Приемаме също, че C = wL,т.е. всички заплати се изразходват за потребление. Сега можем да трансформираме уравненията на модела, като вземем предвид равенствата:

Нека трансформираме уравнения (6.22)-(6.27). Ние имаме:
Където

Където

Следователно динамиката на променливите в модела на Гудуин се описва чрез система от диференциални уравнения:

което формално съвпада с уравненията на класическия модел хищник-жертва. Това означава, че флуктуации във фазовите променливи възникват и в модела на Гудуин. Механизмът на осцилаторната динамика тук е следният: при ниски заплати wпотреблението е ниско, инвестициите са високи, а това води до увеличаване на производството и заетостта г.Голяма заетост приводи до нарастване на средната заплата w, което води до увеличаване на потреблението и намаляване на инвестициите, спад в производството и намаляване на заетостта г.

По-долу хипотезата за зависимостта на лихвения процент от нивото на заетост на разглеждания модел се използва при моделиране на динамиката на фирма с един продукт. Оказва се, че в този случай, при някои допълнителни предположения, фирменият модел притежава свойството цикличност на модела „хищник-плячка“, разгледан по-горе.

• Виж: Volterra V. Декрет, op.; Rizniienko G. Yu., Rubin A. B. Указ. оп.
• Виж: Zang V.-B. Синергична икономика. М., 2000.
• Виж: Пу Т. Нелинейна икономическа динамика. Ижевск, 2000; Тихонов А. Н. Математически модел // Математическа енциклопедия. Т. 3. М., 1982. С. 574, 575.

Тук, за разлика от (3.2.1), знаците (-012) и (+a2i) са различни. Както в случая на конкуренция (система от уравнения (2.2.1)), началото (1) за тази система е особена точка от типа „нестабилен възел“. Три други възможни стационарни състояния:

Биологичното значение изисква положителни стойности X y x 2. За израз (3.3.4) това означава, че

Ако коефициентът на вътревидова конкуренция на хищниците А,22 = 0, условието (3.3.5) води до условието ai2

Възможните видове фазови портрети за системата от уравнения (3.3.1) са показани на фиг. 3.2 a-c. Изоклините на хоризонталните допирателни са прави линии

а изоклинените на вертикалните тангенти са прави

От фиг. 3.2 показва следното. Системата хищник-плячка (3.3.1) може да има стабилно равновесие, при което популацията на плячката е напълно изчезнала (x = 0) и останаха само хищници (точка 2 на фиг. 3.26). Очевидно подобна ситуация може да се осъществи само ако освен разглеждания тип жертви, ххищник х2 има допълнителни захранвания. Този факт е отразен в модела чрез положителния член от дясната страна на уравнението за xs. Особените точки (1) и (3) (фиг. 3.26) са нестабилни. Втората възможност е стабилно стационарно състояние, при което популацията на хищниците е напълно измряла и са останали само жертви - стабилна точка (3) (фиг. 3.2а). Тук сингулярната точка (1) също е нестабилен възел.

И накрая, третата възможност е стабилното съвместно съществуване на популациите на хищници и жертви (фиг. 3.2 c), чиято стационарна численост се изразява с формули (3.3.4). Нека разгледаме този случай по-подробно.

Да приемем, че коефициентите на вътревидова конкуренция са равни на нула (ai= 0, i = 1, 2). Нека приемем също, че хищниците се хранят само с плячка от вида хи в тяхно отсъствие те умират със скорост C2 (в (3.3.5) C2

Нека проведем подробно изследване на този модел, като използваме нотацията, която е най-широко приета в литературата. Реновирана

Ориз. 3.2. Местоположението на главните изоклини във фазовия портрет на системата Volterra хищник-жертва за различни съотношения на параметрите: А- относно -

СЪСаз C2 C2

1, 3 - нестабилна, 2 - стабилна сингулярна точка; V -

1, 2, 3 - нестабилна, 4 - стабилна сингулярна точка значима

Системата хищник-плячка в тези обозначения има формата:

Ще изследваме свойствата на решенията на система (3.3.6) във фазовата равнина н1 НА2 Системата има две стационарни решения. Те се определят лесно чрез приравняване на десните части на системата към нула. Получаваме:

Следователно стационарните решения:

Нека разгледаме по-отблизо второто решение. Нека намерим първия интеграл на системата (3.3.6), който не съдържа T.Умножете първото уравнение по -72, второто по -71 и добавете резултатите. Получаваме:

Сега разделяме първото уравнение на ни умножете по € 2, а втората разделете на JV 2 и умножете по д.Нека отново добавим резултатите:

Сравнявайки (3.3.7) и (3.3.8), ще имаме:

Интегрирайки, получаваме:

Това е търсеният първи интеграл. Така системата (3.3.6) е консервативна, тъй като има първия интеграл на движението, количество, което е функция на променливите на системата нИ н2 и независимо от времето. Това свойство позволява да се изгради система от понятия за системите на Волтера, подобна на статистическата механика (виж глава 5), където съществена роля играе величината на енергията на системата, която е непроменена във времето.

За всяка фиксирана c > 0 (което съответства на определени начални данни), интегралът съответства на определена траектория в равнината н1 НА2 , служеща за траектория на системата (3.3.6).

Помислете за графичен метод за конструиране на траектория, предложен от самия Волтера. Обърнете внимание, че дясната страна на формулата (3.3.9) зависи само от D r 2, а лявата страна зависи само от Н.Обозначете

От (3.3.9) следва, че между хИ Yима пропорционална връзка

На фиг. 3.3 показва първите квадранти на четири координатни системи ХОЙ, НЕЕ, н2 ОХи D G 1 0N2 така че всички те имат общ произход.

В горния ляв ъгъл (квадрант НЕ)построена е графиката на функцията (3.3.8), долу вдясно (квадрант н2 вол)- графика на функцията Y.Първата функция има min at Ni =а вторият - макс н2 = ?-

И накрая, в квадранта XOYпостроете линията (3.3.12) за някои фиксирани СЪС.

Маркирайте точка нна ос НА. Тази точка съответства на определена стойност Y(N 1), което се намира лесно, като се начертае перпендикуляр

Ориз. 3.3.

през ндокато се пресече с крива (3.3.10) (виж фиг. 3.3). На свой ред стойността на K(A^) съответства на някаква точка M на правата Y = cXа оттам и някаква стойност X(N) = Y(N)/cкоито могат да бъдат намерени чрез начертаване на перпендикуляри сутринтаИ MD.Намерената стойност (тази точка е отбелязана на фигурата с буквата Д)съпоставете две точки РИ Жвърху кривата (3.3.11). Чрез тези точки, чертаейки перпендикуляри, намираме две точки наведнъж Е"И д" лежащи на кривата (3.3.9). Техните координати са:

Рисуване перпендикулярно сутринта, пресечехме кривата (3.3.10) в още една точка IN.Тази точка съответства на същото РИ Qна кривата (3.3.11) и същ нИ SCH.Координирайте нтази точка може да се намери чрез отпадане на перпендикуляра от INна ос НА.Така че получаваме точки F"и F" също лежи върху кривата (3.3.9).

Идвайки от друга точка Н,по същия начин получаваме нова четворка от точки, лежащи на кривата (3.3.9). Изключение прави точката Ni= ?2/72- Въз основа на него получаваме само две точки: ДА СЕИ Л.Това ще бъдат долната и горната точка на кривата (3.3.9).

Не може да идва от ценности н, и от стойностите н2 . Направление от н2 към кривата (3.3.11), след което се издига до линията Y = cX и от там пресича кривата (3.3.10), намираме също четири точки от кривата (3.3.9). Изключение прави точката Не=?1/71- Въз основа на него получаваме само две точки: ЖИ ДА СЕ.Това ще бъдат най-лявата и най-дясната точка на кривата (3.3.9). Като питаш различни нИ н2 и след като получихме достатъчно точки, свързвайки ги, приблизително изграждаме кривата (3.3.9).

От конструкцията се вижда, че това е затворена крива, съдържаща вътре в себе си точката 12 = (?2/721? ню и N20. Вземайки друга стойност на C, т.е. други начални данни, получаваме друга затворена крива, която не пресича първата и също съдържа точката (?2/721?1/71)1 вътре в себе си. По този начин семейството от траектории (3.3.9) е семейството от затворени линии, обграждащи точката 12 (виж фиг. 3.3). Изследваме типа стабилност на тази сингулярна точка, използвайки метода на Ляпунов.

Тъй като всички параметри д 1, ?2, 71.72 са положителни, точка (N[ се намира в положителния квадрант на фазовата равнина. Линеаризацията на системата близо до тази точка дава:

Тук n(t)и 7i2(N1, н2 :

Характеристично уравнение на системата (3.3.13):

Корените на това уравнение са чисто въображаеми:

По този начин изследването на системата показва, че траекториите в близост до сингулярната точка са представени от концентрични елипси, а самата сингулярна точка е център (фиг. 3.4). Разглежданият модел на Волтера също има затворени траектории далеч от сингулярната точка, въпреки че формата на тези траектории вече се различава от елипсоидалната. Променливо поведение Ни, Н2 във времето е показано на фиг. 3.5.

Ориз. 3.4.

Ориз. 3.5. Зависимостта на броя на плячката наз и хищник н2 от време

Особена точка от тип център е стабилна, но не асимптотично. Нека използваме този пример, за да покажем какво представлява. Оставете вибрациите Ni(t)и LGgM възникват по такъв начин, че представителната точка се движи по фазовата равнина по траектория 1 (виж Фиг. 3.4). В момента, когато точката е в позиция М, определен брой индивиди се добавят към системата отвън н 2 така, че представителната точка да скача от точката Мточка А/". След това, ако системата отново се остави на себе си, трептенията NiИ н2 вече ще протича с по-големи амплитуди от преди, а представителната точка се движи по траектория 2. Това означава, че трептенията в системата са нестабилни: те постоянно променят характеристиките си под външно въздействие. В това, което следва, ние разглеждаме модели, описващи стабилни осцилаторни режими и показваме, че такива асимптотични стабилни периодични движения са представени във фазовата равнина чрез гранични цикли.

На фиг. 3.6 показва експериментални криви - колебания в броя на носещите кожи животни в Канада (според Hudson's Bay Company). Тези криви са изградени на базата на данни за броя добити кожи. Периодите на колебания в числеността на зайците (плячка) и рисовете (хищници) са приблизително еднакви и са от порядъка на 9-10 години. В същото време максималният брой зайци, като правило, изпреварва максималния брой рисове с една година.

Формата на тези експериментални криви е много по-малко правилна от теоретичните. В този случай обаче е достатъчно моделът да осигури съвпадението на най-значимите характеристики на теоретичните и експерименталните криви, т.е. амплитудни стойности и фазово изместване между колебанията в броя на хищниците и плячката. Много по-сериозен недостатък на модела на Волтера е нестабилността на решенията на системата от уравнения. Всъщност, както беше споменато по-горе, всяка случайна промяна в изобилието на един или друг вид трябва да доведе, следвайки модела, до промяна в амплитудата на колебанията и на двата вида. Естествено, в природни условияживотните са подложени на безброй такива произволни влияния. Както се вижда от експерименталните криви, амплитудата на колебанията в броя на видовете варира слабо от година на година.

Моделът на Волтера е референтен (основен) модел за математическата екология в същата степен, в която моделът на хармоничния осцилатор е основен за класическата и квантовата механика. С помощта на този модел, базиран на много опростени идеи за природата на моделите, които описват поведението на системата, чисто математически

Глава 3

Ориз. 3.6. Кинетични криви на изобилието на животни, носещи кожа. Според Hudson's Bay Fur Company (Seton-Thomson, 1987) е направено заключение чрез смятане за качествения характер на поведението на такава система - за наличието на колебания на популацията в такава система. Без изграждането на математически модел и неговото използване подобно заключение би било невъзможно.

В най-простата форма, която разгледахме по-горе, системата Volterra има два основни и взаимосвързани недостатъка. Тяхното "елиминиране" е посветено на обширна екологична и математическа литература. Първо, включването в модела на произволно малки допълнителни фактори качествено променя поведението на системата. Вторият „биологичен“ недостатък на модела е, че той не включва фундаменталните свойства, присъщи на всяка двойка популации, взаимодействащи според принципа хищник-плячка: ефектът на насищане на хищника, ограничените ресурси на хищника и плячката дори с излишък от плячка, възможност за минимален брой плячка, достъпна за хищника и т.н.

За да се премахнат тези недостатъци, различни автори предлагат различни модификации на системата Volterra. Най-интересните от тях ще бъдат разгледани в раздел 3.5. Тук се спираме само на модел, който отчита самоограниченията в растежа на двете популации. Примерът на този модел ясно показва как природата на решенията може да се промени, когато системните параметри се променят.

Така че ние разглеждаме системата

Системата (3.3.15) се различава от разгледаната по-рано система (3.3.6) по наличието на членове от формата -7 в дясната страна на уравненията uNf,

Тези членове отразяват факта, че популацията на плячката не може да расте безкрайно дори при липса на хищници поради ограничените хранителни ресурси, ограничения обхват на съществуване. Същите „самоограничения” се налагат и на популацията на хищниците.

За да намерите стационарните числа на видовете iVi и н2 приравняват към нула десните части на уравненията на системата (3.3.15). Решения с нулев брой хищници или плячка няма да ни интересуват сега. Следователно, помислете за алгебрична система

уравнения Нейното решение

ни дава координатите на сингулярната точка. Тук условието за положителност на стационарни числа трябва да се постави върху параметрите на системата: н> 0 и н2 > 0. Корените на характеристичното уравнение на система, линеаризирана в околност на особена точка (3.3.16):

От израза за характеристичните числа се вижда, че ако условието

тогава броят на хищниците и плячката извършва затихнали колебания във времето, системата има ненулева сингулярна точка и стабилен фокус. Фазовият портрет на такава система е показан на фиг. 3.7 а.

Да приемем, че параметрите в неравенството (3.3.17) променят стойностите си по такъв начин, че условие (3.3.17) се превръща в равенство. Тогава характерните числа на системата (3.3.15) са равни и нейната сингулярна точка ще лежи на границата между областите на стабилни фокуси и възли. Когато знакът на неравенството (3.3.17) е обърнат, сингулярната точка става стабилен възел. Фазовият портрет на системата за този случай е показан на фиг. 3.76.

Както в случая на единична съвкупност, стохастичен модел може да бъде разработен за модел (3.3.6), но не може да бъде решен изрично. Затова се ограничаваме до общи съображения. Да предположим, например, че точката на равновесие е на известно разстояние от всяка от осите. Тогава за фазови траектории, на които стойностите на JVj, н2 остават достатъчно големи, детерминистичният модел ще бъде доста задоволителен. Но ако в даден момент

Ориз. 3.7. Фазов портрет на системата (3.3.15): А -когато е изпълнена връзката (3.3.17) между параметрите; b- при извършване на обратната връзка между параметрите

фазова траектория, всяка променлива не е много голяма, тогава случайните флуктуации могат да станат значителни. Те водят до факта, че представителната точка ще се премести в една от осите, което означава изчезване на съответния вид. По този начин стохастичният модел се оказва нестабилен, тъй като стохастичният "дрифт" рано или късно води до изчезването на един от видовете. В този вид модел хищникът в крайна сметка изчезва или случайно, или защото неговата популация на плячка е елиминирана първо. Модел на стохастична система хищник-плячкадобре обяснява експериментите на Гаузе (Gause, 1934; 2000), в които ресничките Paramettum candatumслужи като плячка за друга реснички Didinium nasatum- хищник. Равновесните числа, очаквани според детерминистичните уравнения (3.3.6) в тези експерименти, бяха приблизително само пет индивида от всеки вид, така че няма нищо изненадващо във факта, че при всеки повторен експеримент или хищници, или плячка измират доста бързо (и след това хищници).

И така, анализът на моделите на Volterra за взаимодействие на видовете показва, че въпреки голямото разнообразие от типове поведение на такива системи, не може да има незатихващи колебания на популацията в модела на конкуриращи се видове изобщо. В модела хищник-жертва незатихващите трептения се появяват поради избора на специална форма на уравненията на модела (3.3.6). В този случай моделът става негруб, което показва липсата на механизми в такава система, които се стремят да запазят състоянието си. Такива флуктуации обаче се наблюдават в природата и експеримента. Необходимостта от тяхното теоретично обяснение беше една от причините за формулирането на моделни описания в повече общ изглед. Раздел 3.5 е посветен на разглеждането на такива обобщени модели.

Хищниците могат да ядат тревопасни, а също и слаби хищници. Хищниците имат широка гама от храни, лесно преминават от една плячка към друга, по-достъпна. Хищниците често нападат слаба плячка. Поддържа се екологичен баланс между популациите плячка-хищник.[ ...]

Ако равновесието е нестабилно (няма гранични цикли) или външен контуре нестабилен, тогава числеността на двата вида, изпитвайки силни колебания, напуска околността на равновесието. Освен това бързата дегенерация (в първата ситуация) възниква при ниска адаптация на хищника, т.е. с високата си смъртност (в сравнение със скоростта на размножаване на жертвата). Това означава, че хищник, който е слаб във всички отношения, не допринася за стабилизирането на системата и измира сам.[...]

Натискът на хищниците е особено силен, когато при коеволюцията хищник-плячка балансът се измества към хищника и обхватът на плячката се стеснява. Конкурентната борба е тясно свързана с липсата на хранителни ресурси, може да бъде и пряка борба, например на хищници за пространство като ресурс, но най-често това е просто изместване на вид, който няма достатъчно храна в дадена територия от вид, който има достатъчно от същото количество храна. Това е междувидова конкуренция.[...]

И накрая, в системата „хищник-жертва“, описана от модел (2.7), възникването на дифузионна нестабилност (с локална равновесна стабилност) е възможно само в случай, че естествената смъртност на хищника нараства с нарастването на популацията му по-бързо от линейна функция, а трофичната функция е различна от тази на Волтера, когато популацията на плячка е популация от тип Ollie.[...]

Теоретично, в моделите "един хищник - две плячки", еквивалентното хищничество (липса на предпочитание към един или друг вид плячка) може да повлияе на конкурентното съжителство на видовете плячка само на онези места, където вече съществува потенциално стабилно равновесие. Разнообразието може да се увеличи само при условия, при които видовете с по-малка конкурентоспособност имат по-висок темп на растеж на популацията от доминиращите видове. Това дава възможност да се разбере ситуацията, когато дори пашата води до увеличаване на разнообразието от растителни видове, където по-голям брой видове, избрани за бързо възпроизвеждане, съжителстват с видове, чиято еволюция е насочена към повишаване на конкурентоспособността.[...]

По същия начин изборът на плячка, в зависимост от нейната плътност, може да доведе до стабилно равновесие в теоретичните модели на два конкуриращи се вида плячка, където преди не е съществувало равновесие. За да направи това, хищникът трябва да е способен на функционални и числени отговори на промените в плътността на плячката; възможно е обаче превключването (непропорционално чести атаки върху най-изобилната жертва) да бъде по-важно в този случай. В действителност е установено, че превключването има стабилизиращ ефект в системите "един хищник - n плячка" и е единственият механизъм, способен да стабилизира взаимодействията в случаите, когато нишите на плячката напълно се припокриват. Тази роля могат да играят неспециализирани хищници. Предпочитанието на по-специализирани хищници към доминиращ конкурент действа по същия начин като смяната на хищници и може да стабилизира теоретичните взаимодействия в модели, в които преди не е имало равновесие между видовете плячка, при условие че техните ниши са до известна степен разделени.[ .. .]

Освен това общността не е стабилизирана и хищникът е „силен във всички отношения“, т.е. добре адаптирани към дадена плячка и с ниска относителна смъртност. В този случай системата има нестабилен граничен цикъл и въпреки стабилността на равновесното положение се изражда в произволна среда (хищникът изяжда плячката и в резултат на това умира). Тази ситуация съответства на бавна дегенерация.[ ...]

Така при добра адаптация на хищник в близост до стабилно равновесие могат да възникнат нестабилни и стабилни цикли, т.е. в зависимост от началните условия системата „хищник-жертва” или се стреми към равновесие, или, осцилирайки, го напуска, или в близост до равновесието се установяват стабилни колебания в числеността на двата вида.[...]

Организмите, които са класифицирани като хищници, се хранят с други организми, унищожавайки плячката си. По този начин сред живите организми трябва да се разграничи още една класификационна система, а именно „хищници“ и „жертви“. Взаимоотношенията между такива организми са се развивали по време на еволюцията на живота на нашата планета. Хищните организми действат като естествени регулатори на броя на жертвите. Увеличаването на броя на "хищниците" води до намаляване на броя на "плячката", което от своя страна намалява предлагането на храна ("плячка") за "хищниците", което като цяло диктува намаляване на броя на „плячка“ и т.н. По този начин в биоценозата има постоянни колебания в броя на хищниците и плячката, като цяло се установява определен баланс за определен период от време в сравнително стабилни условия на околната среда.[ ... ]

Това в крайна сметка води до екологичен баланс между популациите на хищници и жертви.[...]

За трофична функция от трети тип равновесното състояние ще бъде стабилно, ако където N е инфлексната точка на функцията (виж фиг. 2, c). Това следва от факта, че трофичната функция е вдлъбната в интервала и следователно относителният дял на потреблението на плячка от хищника се увеличава.[...]

Нека Гг = -Г, т.е. има общност от типа „хищник-жертва”. В този случай първият член в израза (7.4) е равен на нула и за да се изпълни условието за стабилност по отношение на вероятността за равновесното състояние N, се изисква и вторият член да не е положителен. ...]

По този начин, за разглежданата общност от типа хищник-плячка, можем да заключим, че като цяло положителното равновесие е асимптотично стабилно, т.е. за всякакви първоначални данни, при условие че N >0.[...]

И така, в хомогенна среда, която няма убежища за възпроизвеждане, хищникът рано или късно унищожава популацията на плячката и след това сам умира. Вълни на живот” (промени в броя на хищника и плячката) следват една след друга с постоянно изместване на фазата, като средно числеността на хищника и плячката остава приблизително на същото ниво. Продължителността на периода зависи от темповете на растеж на двата вида и от първоначалните параметри. За популацията на жертвите влиянието на хищника е положително, тъй като прекомерното му размножаване би довело до срив на числеността му. От своя страна, всички механизми, които предотвратяват пълното унищожаване на плячката, допринасят за запазването на хранителната база на хищника.[ ...]

Други модификации могат да се дължат на поведението на хищника. Броят на жертвите, които хищникът може да погълне дадено време, има своя лимит. Ефектът на насищане на хищника при приближаване до тази граница е показан в табл. 2-4, B. Взаимодействията, описани от уравнения 5 и 6, могат да имат стабилни точки на равновесие или да показват циклични колебания. Въпреки това, такива цикли се различават от тези, отразени в уравненията 1 и 2 на Лотка-Волтера. Циклите, предадени от уравнения 5 и 6, могат да имат постоянна амплитуда и средна плътност, докато средата е постоянна; след като е настъпило нарушение, те могат да се върнат към предишните си амплитуди и средни плътности. Такива цикли, които се възстановяват след нарушения, се наричат ​​стабилни гранични цикли. Взаимодействието на заек и рис може да се счита за стабилен граничен цикъл, но това не е цикъл на Лотка-Волтера.[...]

Нека разгледаме появата на дифузионна нестабилност в системата "хищник-жертва", но първо изписваме условията, които осигуряват появата на дифузионна нестабилност в системата (1.1) при n = 2. Ясно е, че равновесието (N , W) е локален (т.е. [ .. .]

Нека се обърнем към тълкуването на случаи, свързани с дългосрочното съвместно съществуване на хищник и плячка. Ясно е, че при липса на гранични цикли стабилното равновесие ще съответства на флуктуациите на популацията в произволна среда и тяхната амплитуда ще бъде пропорционална на дисперсията на смущенията. Такова явление ще се случи, ако хищникът има висока относителна смъртност и в същото време висока степен на адаптация към дадена плячка.[ ...]

Нека сега разгледаме как се променя динамиката на системата с увеличаване на годността на хищника, т.е. с намаляване на b от 1 до 0. Ако годността е достатъчно ниска, тогава няма гранични цикли и равновесието е нестабилно. С нарастването на фитнеса в близост до това равновесие е възможно появата на стабилен цикъл и след това външен нестабилен. В зависимост от началните условия (съотношението на биомасата на хищник и жертва), системата може или да загуби стабилност, т.е. напуснете околността на равновесието или в него ще се установят стабилни колебания с течение на времето. По-нататъшното нарастване на годността прави невъзможен осцилаторния характер на поведението на системата. Въпреки това, когато б [ ...]

Пример за отрицателна (стабилизираща) обратна връзка е връзката между хищник и плячка или функционирането на океанската карбонатна система (разтвор на CO2 във вода: CO2 + H2O -> H2CO3). Обикновено количеството въглероден диоксид, разтворен в океанската вода, е в частично равновесие с концентрацията на въглероден диоксид в атмосферата. Локалните увеличения на въглеродния диоксид в атмосферата след вулканични изригвания водят до интензификация на фотосинтезата и нейното усвояване от карбонатната система на океана. Тъй като нивото на въглероден диоксид в атмосферата намалява, карбонатната система на океана освобождава CO2 в атмосферата. Следователно концентрацията на въглероден диоксид в атмосферата е доста стабилна.[...]

[ ...]

Както отбелязва Р. Риклефс (1979), има фактори, които допринасят за стабилизирането на взаимоотношенията в системата „хищник-плячка“: неефективността на хищника, наличието на алтернативни хранителни ресурси в хищника, намаляването на забавянето на реакцията на хищника, както и екологичните ограничения, наложени от външна средаза едно или друго население. Взаимодействията между популациите на хищници и жертви са много разнообразни и сложни. По този начин, ако хищниците са достатъчно ефективни, те могат да регулират гъстотата на популацията на плячката, поддържайки я на ниво под капацитета на околната среда. Чрез влиянието, което оказват върху популациите на плячката, хищниците влияят върху еволюцията на различни черти на плячката, което в крайна сметка води до екологичен баланс между популациите на хищници и плячки.[...]

Ако едно от условията е изпълнено: 0 1/2. Ако 6 > 1 (kA [ ...]

Стабилността на биотата и околната среда зависи само от взаимодействието на растенията - автотрофи и тревопасни хетеротрофни организми. Хищниците от всякакъв размер не са в състояние да нарушат екологичния баланс на общността, тъй като при естествени условия те не могат да увеличат броя си с постоянен брой плячка. Хищниците не само трябва да се движат, но могат да се хранят само с движещи се животни.[...]

Никоя друга риба не е толкова широко разпространена, колкото щуката. В малкото зони за риболов в застояли или течащи води няма натиск от щуки за поддържане на баланс между плячка и хищник. Щуката е изключително добре представена в света. Те се ловят в цялото северно) полукълбо от Съединените щати и Канада в Северна Америка, през Европа до Северна Азия.[...]

Тук възниква друга възможност за стабилно съвместно съществуване, в тесен диапазон на относително висока адаптация. При преминаване към нестабилен режим с много „добър“ хищник може да възникне стабилен външен ограничаващ цикъл, при който разсейването на биомасата се балансира от нейния приток в системата (висока продуктивност на плячката). Тогава възниква любопитна ситуация, когато най-вероятните са две характерни стойности на амплитудата на случайни трептения. Някои се случват близо до равновесие, други близо до граничния цикъл и са възможни повече или по-малко чести преходи между тези режими.[...]

Хипотетични популации, които се държат според векторите на фиг. 10.11 A, показано на фиг. 10.11,-B с помощта на графика, показваща динамиката на съотношението на числеността на хищника и плячката и на фиг. 10.11.5 под формата на графика на динамиката на броя на хищниците и жертвите във времето. В популацията на плячката, докато се движи от равновесие с ниска плътност към равновесие с висока плътност и се връща обратно, се получава "светкавица" на числата. И това огнище не е резултат от еднакво изразена промяна в заобикаляща среда. Напротив, тази промяна в числата се генерира от самото въздействие (с ниско ниво на "шум" в околната среда) и по-специално отразява наличието на няколко равновесни състояния. Подобни разсъждения могат да се използват за обяснение на по-сложни случаи на популационна динамика в естествените популации.[...]

Най-важното свойство на екосистемата е нейната стабилност, балансът на обмена и протичащите в нея процеси. Способността на популациите или екосистемите да поддържат стабилно динамично равновесие при променящи се условия на околната среда се нарича хомеостаза (homoios – еднакъв, подобен; stasis – състояние). Хомеостазата се основава на принципа на обратната връзка. За поддържане на баланса в природата не е необходим външен контрол. Пример за хомеостаза е подсистемата "хищник-плячка", в която се регулира плътността на популациите на хищници и жертви.[...]

Естествената екосистема (биогеоценоза) функционира стабилно с постоянното взаимодействие на нейните елементи, циркулацията на веществата, преноса на химическа, енергийна, генетична и друга енергия и информация по верижни канали. Съгласно принципа на равновесието всяка природна система, през която преминава поток от енергия и информация, има тенденция да развие стабилно състояние. В същото време стабилността на екосистемите се осигурява автоматично поради механизма за обратна връзка. Обратната връзка се състои в използването на данните, получени от управляваните компоненти на екосистемата, за извършване на корекции на управляващите компоненти в процеса. Отношението "хищник" - "плячка", разгледано по-горе в този контекст, може да бъде описано малко по-подробно; така че във водната екосистема хищни риби(щука в езерото) яде други видове плячка риба (каракуда); ако броят на каракудите ще се увеличи, това е пример за положителна обратна връзка; щуката, която се храни с каракуда, намалява броя си - това е пример за отрицателна обратна връзка; с увеличаване на броя на хищниците, броят на жертвите намалява, а хищникът, който няма храна, също намалява растежа на популацията си; в крайна сметка в разглеждания водоем се установява динамичен баланс в изобилието както на щука, така и на каракуда. Постоянно се поддържа баланс, който би изключил изчезването на всяка връзка в трофичната верига (фиг. 64).[ ...]

Нека да преминем към най-важното обобщение, а именно, че отрицателните взаимодействия стават по-малко забележими с времето, ако екосистемата е достатъчно стабилна и нейната пространствена структураосигурява възможност за взаимно адаптиране на популациите. В моделни системи от типа хищник-плячка, описани от уравнението на Лотка-Волтера, ако в уравнението не се въвеждат допълнителни членове, които характеризират ефекта на факторите на самоограничаване на популацията, тогава флуктуациите се появяват непрекъснато и не изчезват (вж. Левонтин, 1969). Пиментел (1968; виж също Пиментел и Стоун, 1968) показа експериментално, че такива допълнителни термини могат да отразяват взаимни адаптации или генетична обратна връзка. Когато бяха създадени нови култури от индивиди, които преди това са съжителствали в една култура в продължение на две години, където техният брой е бил обект на значителни колебания, се оказа, че те са развили екологична хомеостаза, в която всяка от популациите е била „потисната“ от другата до такава степен, че се оказа тяхното съвместно съществуване в по-стабилно равновесие.