Възходът на еукариотите на Земята започва преди около 1 милиард години, въпреки че първите от тях се появяват много по-рано (може би преди 2,5 милиарда години). Произходът на еукариотите може да се свърже с принудителната еволюция на прокариотните организми в атмосфера, която започва да съдържа кислород.

Симбиогенезата - основната хипотеза за произхода на еукариотите

Има няколко хипотези за произхода на еукариотните клетки. Най популярен - симбиотична хипотеза (симбиогенеза). Според него еукариотите са възникнали в резултат на обединяването на различни прокариоти в една клетка, които първо са влезли в симбиоза, а след това, все повече специализирайки, са станали органели на един организъм-клетка. Като минимум митохондриите и хлоропластите (пластидите като цяло) имат симбиотичен произход. Те произлизат от бактериални симбионти.

Клетката гостоприемник може да бъде сравнително голям анаеробен хетеротрофен прокариот, подобен на амеба. За разлика от други, той може да придобие способността да се храни чрез фагоцитоза и пиноцитоза, което му позволява да улови други прокариоти. Не всички те се усвояват, но доставят на собственика продуктите от тяхната жизнена дейност). От своя страна те получавали хранителни вещества от него.

Митохондриите произлизат от аеробни бактерии и позволяват на клетката гостоприемник да премине към аеробно дишане, което е не само много по-ефективно, но също така улеснява живота в атмосфера, съдържаща доста голямо количество кислород. В такава среда аеробните организми получават предимство пред анаеробните.

По-късно в някои клетки се заселват древни прокариоти, подобни на живи синьо-зелени водорасли (цианобактерии). Те станаха хлоропласти, давайки началото на еволюционния клон на растенията.

В допълнение към митохондриите и пластидите, флагелите на еукариотите могат да имат симбиотичен произход. Те се превърнаха в симбионтни бактерии, като съвременните спирохети с флагелум. Смята се, че центриолите, толкова важни структури за механизма на клетъчното делене при еукариотите, впоследствие се появяват от базалните тела на камшичетата.

Ендоплазменият ретикулум, комплексът на Голджи, везикулите и вакуолите може да са произлезли от външната мембрана на ядрената обвивка. От друга гледна точка някои от изброените органели биха могли да възникнат чрез опростяване на митохондрии или пластиди.

Въпросът за произхода на ядрото остава до голяма степен неясен. Може ли да се е образувал и от прокариотен симбионт? Количеството ДНК в ядрото на съвременните еукариоти е многократно по-голямо от това в митохондриите и хлоропластите. Може би част от генетичната информация на последното се е преместила в ядрото с течение на времето. Също така, по време на процеса на еволюция е имало допълнително увеличаване на размера на ядрения геном.

Освен това в симбиотичната хипотеза за произхода на еукариотите не всичко е толкова просто с клетката гостоприемник. Те може да не са само един вид прокариоти. Използвайки методи за сравнение на генома, учените заключават, че клетката гостоприемник е близка до археите, като същевременно комбинира характеристиките на археите и редица несвързани групи бактерии. От това можем да заключим, че появата на еукариоти е станала в сложна общност от прокариоти. В този случай процесът най-вероятно е започнал с метаногенни археи, които са влезли в симбиоза с други прокариоти, което е причинено от необходимостта да живеят в кислородна среда. Появата на фагоцитоза насърчава притока на чужди гени и ядрото се формира за защита на генетичния материал.

Молекулярният анализ показва, че различни еукариотни протеини идват от различни групи прокариоти.

Доказателство за симбиогенеза

Симбиотичният произход на еукариотите се подкрепя от факта, че митохондриите и хлоропластите имат своя собствена ДНК, която е кръгла и не е свързана с протеини (това е така и при прокариотите). Митохондриалните и пластидните гени обаче имат интрони, които прокариотите нямат.

Пластидите и митохондриите не се възпроизвеждат от клетката от нулата. Те се образуват от вече съществуващи подобни органели чрез тяхното делене и последващ растеж.

В момента има амеби, които нямат митохондрии, но вместо това имат симбионтни бактерии. Има и протозои, които съжителстват с едноклетъчни водорасли, които действат като хлоропласти в клетката гостоприемник.

Инвагинационната хипотеза за произхода на еукариотите

В допълнение към симбиогенезата има и други възгледи за произхода на еукариотите. Например, хипотеза за инвагинация. Според него предшественикът на еукариотната клетка не е анаеробен, а аеробен прокариот. Други прокариоти могат да се прикрепят към такава клетка. След това техните геноми бяха комбинирани.

Ядрото, митохондриите и пластидите възникват чрез инвагинация и отделяне на участъци от клетъчната мембрана. В тези структури е навлязла чужда ДНК.

Сложността на генома се е появила в процеса на по-нататъшна еволюция.

Инвагинационната хипотеза за произхода на еукариотите добре обяснява наличието на двойна мембрана в органелите. Това обаче не обяснява защо системата за биосинтеза на протеини в хлоропластите и митохондриите е подобна на прокариотната, докато тази в ядрено-цитоплазмения комплекс има ключови разлики.

Причини за еволюцията на еукариотите

Цялото многообразие на живота на Земята (от протозои до покритосеменни растения до бозайници) е довело до еукариотни, а не прокариотни клетки. Възниква въпросът защо? Очевидно редица характеристики, възникнали в еукариотите, значително увеличиха техните еволюционни възможности.

Първо, еукариотите имат ядрен геном, който е многократно по-голям от този на прокариотите. В същото време еукариотните клетки са диплоидни; освен това във всеки хаплоиден набор определени гени се повтарят многократно. Всичко това осигурява, от една страна, голям мащаб за мутационна променливост, а от друга страна, намалява заплахата от рязко намаляване на жизнеспособността в резултат на вредна мутация. По този начин еукариотите, за разлика от прокариотите, имат резерв от наследствена променливост.

Еукариотните клетки имат по-сложен механизъм за регулиране на жизнената активност, те имат значително повече различни регулаторни гени. В допълнение, ДНК молекулите образуват комплекси с протеини, което позволява наследственият материал да бъде пакетиран и разопакован. Всичко това направи възможно четенето на информация на части, в различни комбинации и количества, по различно време. (Ако в прокариотните клетки почти цялата информация за генома се транскрибира, то в еукариотните клетки обикновено по-малко от половината.) Благодарение на това еукариотите биха могли да се специализират и да се адаптират по-добре.

Еукариотите развиват митоза и след това мейоза. Митозата позволява възпроизвеждането на генетично подобни клетки, а мейозата значително увеличава комбинираната вариация, което ускорява еволюцията.

Аеробното дишане, придобито от техния прародител, играе основна роля в просперитета на еукариотите (въпреки че много прокариоти също го имат).

В зората на своята еволюция еукариотите придобиват еластична мембрана, която осигурява възможност за фагоцитоза, и флагели, които им позволяват да се движат. Това направи възможно храненето по-ефективно.

Понастоящем теорията за симбиотичния произход на еукариотната клетка може да се счита за почти универсално приета (въпреки че някои гласове продължават да се чуват срещу нея: вижте, например, Cavalier-Smith, 2002). Събрани са убедителни данни, доказващи, че митохондриите произлизат от симбиотични аеробни еубактерии (алфа-протеобактерии), а пластидите - от симбиотични фотосинтезиращи еубактерии (цианобактерии) (Кузнецов, Лебкова, 2002). За съжаление, практически няма други твърдо установени факти. Остава несъгласие относно природата на клетката гостоприемник и произхода на цитоплазмата и ядрото. Повечето експерти са склонни да вярват, че клетката гостоприемник принадлежи на археобактерии (Margulis и Bermudes, 1985; Vellai и Vida, 1999). Това се доказва от голямото сходство в структурата на генома (по-специално неговата екзон-интронна организация) в археобактериите и еукариотите, сходството на механизмите на репликация, възстановяване, транскрипция и транслация, както и други молекулярни данни (Cavalier-Smith , 2002; Слесарев и др., 1998).

По време на формирането на симбиотичен организъм се формира химерен (археобактериален - еубактериален) геном, в който се дублират много метаболитни системи (Gupta, 1997). Излишните елементи впоследствие бяха намалени или променени функция (Martin and Schnarrenberger, 1997). По-конкретно, от двата механизма на мембранообразуване (при археобактериите мембраните са базирани на изопреноидни естери, а при еубактериите – на естери на мастни киселини) е „избран” и запазен само един – еубактериалният. Според една хипотеза образуването на ядрена мембрана може да бъде страничен продукт от експресията на еубактериални гени, отговорни за мембранния синтез в археобактериалната генетична среда (Martin and Russel, 2003). Има много други хипотези, дори много екстравагантни, като например предположението за образуването на клетъчно ядро ​​в археобактерия в резултат на вирусна инфекция (Takemura, 2001).

Сериозен проблем е липсата в прокариотите на очевидни аналози на такъв интегрален елемент на еукариотната клетка като цитоскелета, състоящ се от микротубули (митотично вретено, камшичета и др.), И свързаната с тях способност за фагоцитоза. Привлекателна хипотеза е произходът на микротубулните цитоскелетни структури (в комбинация с ядрената мембрана) в резултат на симбиозата на археобактерия с подвижна еубактерия. Въпреки че тази хипотеза не е общоприета, тя продължава да се развива и намира нови поддръжници (Dolan et al., 2002). Предлагат се и други хипотези, например за съществуването в миналото на специална група прокариоти - "хроноцити", които не са били нито бактерии, нито археи; хроноцитите имаха цитоскелет и бяха способни на фагоцитоза; те поглъщат различни бактерии и археи и дават начало на еукариоти (Hartman and Fedorov, 2002).

Еукариотите изглеждат монофилетична група, т.е. „Успешното сливане“ на археобактерии с еубактерии в един организъм, давайки началото на всички еукариоти, се е случило само веднъж в историята на Земята (Gupta, 1997). Анализът на митохондриалните геноми също показа монофилетичния произход на митохондриите на всички съвременни еукариоти (Litoshenko, 2002).

Симбиотичната природа на еукариотите е накарала някои изследователи сериозно да мислят, че може би феноменът на симбиогенезата играе много по-голяма роля в еволюцията, отколкото обикновено се смята; че появата на еукариоти, лишеи и рифообразуващи корали с техните зооксантели в никакъв случай не са любопитство или изключение, а може би просто най-очевидните прояви на общ закон, ръководил много други макроеволюционни събития, макар и в по-малко очевидна форма (Маргулис, Бермудски острови, 1985).

Хипотетична общност от прокариоти – „колективен прародител“ на еукариотната клетка

Някои данни за хипотетичния първичен биотоп на еукариотите могат да бъдат получени чрез разглеждане на екологията на онези бактериални общности, в които биха могли да възникнат първите еукариотни организми.

Не е напълно правилно да се разглеждат няколко отделни вида прокариоти, обединени в симбиотичен организъм, като предци на първите еукариотни организми. Следвайки системното разбиране за живота и биологичната еволюция, би било по-точно да се каже, колкото и парадоксално да звучи, че предшественикът на еукариотите е общност от прокариотни организми, която включва най-малко три компонента: 1) анаеробни хетеротрофи, общо вероятно представители на археобактерии с екзон-интронна геномна организация са получили енергия чрез безкислородна ферментация на въглехидрати (гликолиза); 2) аеробни хетеротрофи - еубактерии, които получават голямо количество енергия поради кислородното окисление на въглехидрати с ниско молекулно тегло (по-специално пируват, млечна киселина или етанол, които са крайните продукти на енергийния метаболизъм на първия компонент на общността) ; 3) анаеробни автотрофи - фотосинтетици (цианобактерии), които осигуряват първия компонент на общността с въглехидрати с високо молекулно тегло, а вторият - с кислород.

Ползите от такава тройна симбиоза са съвсем очевидни: всеки от трите компонента на общността се облагодетелства пряко от съжителството с другите два. Цианобактериите и археобактериите се освобождават от излишния кислород, който е токсичен за тях, както и от крайните продукти на безкислородния енергиен метаболизъм; археобактериите и аеробните еубактерии получават органичната материя, от която се нуждаят за хранене, а последните получават и кислород като мощен окислител, което им позволява да използват органични съединения с висока ефективност.

В повърхностния милиметров слой от цианобактериални рогозки, широко разпространени още през архея, концентрацията на кислород е достатъчна за съществуването на аеробни организми, въпреки факта, че по това време в атмосферата почти няма кислород. Кислородът, страничен продукт на фотосинтезата, е присъщо токсичен за цианобактериите и те са развили редица биохимични защити срещу този агресивен метаболит (Paerl, 1996). Един от тези методи вероятно е аеробното дишане. Интересно е, че най-важната част от механизма на клетъчното дишане - веригата за пренос на електрони - се появява в резултат на модификация на една от ензимните системи на фотосинтезата (Nakamura, Hase, 1990-91). Съвременните цианобактерии предпочитат да живеят в общности с микроорганизми, които активно абсорбират кислород, а скоростите на освобождаване и потребление на кислород в такива общности са строго координирани (Paerl, 1996). Очевидно повърхностният слой от цианобактериални подложки с високо съдържание на високомолекулни въглехидрати и кислород е бил „люлката“, в която са възникнали първите общности на хетеротрофни (аеробни и анаеробни) прокариоти, а след това и първите еукариоти (Розанов и Федонкин, 1994).

Може да се отбележи, че една хипотетична бактериална общност, включваща тези три компонента, вече има големи предимства в сравнение с „чистата“ цианобактериална подложка, дори без свързването на тези компоненти под обща клетъчна мембрана, т.е. без образуване на еукариотни клетки.

Най-вероятно образуването на еукариотна клетка е предшествано от дълъг период на коеволюция на компонентите на такава общност, по време на който се формират и подобряват механизмите на взаимодействие, постепенно превръщайки бактериалната биоценоза в един квазиорганизъм.

Общностите от микроорганизми могат да постигнат необичайно висока степен на интеграция. Широко разпространеният хоризонтален обмен на гени сред прокариотите прави микробните биоценози, включително различни видове бактерии, в много отношения подобни на популациите на висшите организми. Други интегриращи механизми включват системи от химични сигнали, които прокариотите обменят помежду си, за да координират поведението (т.е. фенотипно изразяване) на елементите на общността; някои еукариоти са се научили да „имитират“ такива сигнали и по този начин да регулират жизнената активност на прокариотите в тяхната среда (Rice et al., 1999). Необходимо е също така да се отбележи развитието в бактериите на механизма на апоптоза - програмирана клетъчна смърт (Endelberg-Kulka, Glaser, 1999); Способността за „саможертва“ на отделните организми в полза на общността според нас е признак за висока степен на интегритет (индивидуализация) на микробните общности.

Следователно е логично да се предположи, че много интегриращи механизми, които осигуряват целостта и координираната работа на части от еукариотна клетка (предимно сигнални и регулаторни каскади), са започнали да се развиват много преди тези части действително да се обединят под една клетъчна мембрана. Отбележете също, че механизмът на хоризонтален генен обмен може да служи като важна предварителна адаптация за последващото прехвърляне на повечето митохондриални и пластидни гени в ядрото.

Хипотетичната "общност на предците" на еукариотите вероятно е била нещо като "подобрена" цианобактериална подложка, включваща хетеротрофни анаеробни археобактерии и хетеротрофни аеробни еубактерии като симбионти. В такава общност, в сравнение с "чистата" цианобактериална подложка, колебанията в концентрациите на различни вещества трябва да бъдат значително намалени; излишъкът на кислород, вреден за цианобактериите, е отстранен; произведено е определено количество въглероден диоксид, необходимо за фотосинтезата (което може да бъде много значително поради рязкото намаляване на концентрацията му в атмосферата на границата на архея и протерозоя); оползотворена е излишната органична материя; може би броят на цианобактериите е бил контролиран до известна степен от хищничество и т.н. Като цяло може да се приеме, че такива общности са били по-стабилни, което е осигурило разпространението им през разглеждания кризисен период. Известни са съвременни прокариотни общности, включително различни цианобактерии и хетеротрофни бактерии, които до известна степен могат да се считат за аналози на „предците“ на еукариотите. Тези бактериални подложки се намират в различни екстремни местообитания и се характеризират с повишена екологична толерантност и висока степен на интеграция на техните компоненти, по-специално тяхното сложно пространствено разпределение по градиенти на кислород, pH и други важни параметри (Paerl et al., 2000 ).

Микробните общности, включващи различни истински еукариоти, трябва да са придобили още по-голяма стабилност. Може би именно появата на такива общности е довела до нов изблик на развитие на строматолитни образувания след минимум, наблюдаван в интервала преди 2,5-2,3 милиарда години, а самите строматолити са станали по-масивни, отколкото в архея (Семихатов и др., 1999). В противен случай е трудно да се обясни фактът, че в протерозоя е имало повече строматолити в сравнение с архея, въпреки че абиотичните условия очевидно са станали по-малко благоприятни за цианобактериите поради намаляване на температурата и концентрацията на въглероден диоксид.

Очевидните предимства на еукариотната клетка в сравнение с общността, състояща се от нейните свободно живеещи компоненти, включват, на първо място, единната, централизирана регулация на геномите на всички симбионти. Еукариотната клетка всъщност е малка, компактна общност с централизирано регулиране на биохимично допълващи се компоненти. По-горе беше споменато, че еукариотите са разработили по-напреднала система за поддържане на стабилността и ремонта на ДНК, което е довело до намаляване на честотата на мутациите. Може би първите ефективни системи за защита и възстановяване на ДНК са се развили в археобактерии, които са живели в екстремни условия (Grogan, 1998). Това могат да бъдат хипертермофили (имайте предвид, че в края на архея вероятно е настъпило силно затопляне (Сорохтин, Ушаков, 2002)) или обитатели на повърхностните слоеве на водата, където силната ултравиолетова радиация затруднява съществуването на еубактериите. Преходът към вътреклетъчна симбиоза направи възможно еубактериите (бъдещи пластиди и митохондрии) да прехвърлят своите геноми „под защитата“ на възстановителните системи на археобактериалната клетка гостоприемник. Може би именно тази необходимост е стимулирала бързия преход на повечето митохондриални и пластидни гени в ядрото.

Ранното развитие на системи за регулиране, стабилизиране и защита на генома при еукариотите (и отчасти при техните археобактериални предшественици) дава основание да се смята, че разгледаните по-горе „прародни“ микробни общности, както и първите смесени прокариотно-еукариотни общности, първоначално разработени в условия, които не са били напълно благоприятни за "обикновените" архейски цианобактериални рогозки. Може би това се е случило в сравнително плитки водни местообитания, където условията на околната среда са нестабилни и ултравиолетовото лъчение е по-интензивно. Тези фактори биха могли да дадат селективно предимство на микроорганизмите с по-ефективна система за защита и регулиране на генома. Тази гледна точка противоречи на изразената по-рано хипотеза за дълбоководния произход на еукариотите (Bernhard et al., 2000) (тази хипотеза всъщност се основава просто на факта, че като цяло е по-трудно да се живее в условия на тежки ултравиолетова радиация). Предположението за повече или по-малко екстремни условия в биотопа на предците на еукариотите е в съответствие с мнението, изразено от редица автори, че археобактериите, които са станали основата на симбиотичния организъм, са ацидотермофилни (Dolan et al., 2002). В тази връзка трябва да се припомни, че в края на архея, според модела на Сорохтин и Ушаков (2002), водата в океана може да има температура до 60 o C и pH от порядъка на 3-5. Съвременните цианобактериални рогозки, които включват разнообразие от хетеротрофни симбионти и живеят главно в екстремни местообитания (Paerl et al., 2000), могат да се разглеждат екологично и структурно като аналози на „еукариотната общност на предците“.

Преди петдесет години, през 1967 г., Лин Маргулис публикува обширно изложение на симбиогенетичната теория, според която еукариотите (организми с клетъчни ядра) възникват в резултат на поредица от асоциации на различни клетки една с друга. Съвременна поправка към тази теория гласи, че формирането на еукариоти, очевидно, не е обща тенденция, която обхваща много еволюционни клонове (както предполага Маргулис), а уникално събитие, което е довело до сливането на археални и протеобактериални клетки. В резултат на това се образува сложна клетка с митохондрии, която стана първият еукариот. По-нататъшни симбиогенетични събития - например улавянето на водорасли, които са станали хлоропласти - се случват много пъти, но те не са свързани с появата на еукариоти като такива.

Преди повече от петдесет години, през март 1967 г., международният журнал за теоретична биология публикува статия „За произхода на клетките, които се делят чрез митоза“ (L. Sagan, 1967. За произхода на митозиращите клетки). Авторът на статията се казваше Лин Сейгън, но тази забележителна жена по-късно стана много по-известна като Лин Маргулис. Тя носеше фамилията Сейгън, защото за кратко беше омъжена за Карл Едуард Сейгън, астроном и писател.

Публикуването на статия от Лин Маргулис през 1967 г. (ще я наричаме така за удобство) се превърна в началото на обновяване на биологичните концепции, което много автори възприеха като смяна на парадигмата - т.е., с други думи, като истинска научна революция (I.M. Mirabdullaev, 1991. Ендосимбиотична теория - от фикция към парадигма). Същността на интригата тук е проста. Още от времето на Чарлз Дарвин биолозите са убедени, че основният път на еволюцията е дивергенцията – дивергенцията на разклоненията. Лин Маргулис беше първата, която наистина обясни на научната общност, че механизмът на някои големи еволюционни събития вероятно е фундаментално различен. Интересите на Маргулис са насочени към проблема за произхода на еукариотите – организми, чиито клетки имат сложна вътрешна структура с ядро. Еукариотите включват животни, растения, гъби и много едноклетъчни организми - амеби, флагелати, ресничести и др. Маргулис показа, че ранната еволюция на еукариотите изобщо не се свежда до дивергенция - тя включва сливане на еволюционни клонове, и то повече от веднъж. Факт е, че най-малко два вида еукариотни органели - митохондриите, благодарение на които можем да дишаме кислород, и хлоропластите, които извършват фотосинтеза - не произлизат от същия прародител като основната част на еукариотната клетка (фиг. 1) . И митохондриите, и хлоропластите са бивши бактерии, първоначално напълно несвързани с еукариотите (протеобактерии в случай на митохондрии и цианобактерии в случай на хлоропласти). Тези бактерии бяха погълнати от клетката на древен еукариот (или предшественик на еукариотите) и продължиха да живеят вътре в нея, запазвайки собствения си генетичен апарат за известно време.

По този начин една еукариотна клетка е, както казва Маргулис, мултигеномна система. И възникна в резултат на симбиоза, тоест взаимноизгодно съжителство на различни организми (по-точно ендосимбиоза, един от участниците в която живее в другия). Съответните еволюционни клонове, разбира се, се сляха. Този възглед за еволюцията се нарича теория на симбиогенезата.

Сега теорията за симбиогенезата е общоприета. То е потвърдено толкова стриктно, колкото може да бъде потвърдена всяка теория относно широкомащабната еволюция. Но научните концепции, за разлика от религиозните догми, никога не остават статични. Естествено, общата картина на симбиогенезата сега ни изглежда не съвсем същата (а на някои места изобщо не е същата), каквато си я представяше Лин Маргулис преди половин век.

Класическа логика

На петдесетата годишнина от публикуването на известната статия за симбиогенезата Вестник по теоретична биологияподготви специално издание, изцяло посветено на творческото наследство на Лин Маргулис. Този брой включва изчерпателна статия на известния британски биохимик и популяризатор на науката Ник Лейн, която сравнява текущото състояние на въпроса за произхода на еукариотите с класическите идеи по темата. Лейн не се съмнява, че Маргулис е бил прав в основните твърдения (относно произхода на митохондриите и хлоропластите); в наше време, изглежда, никой от сериозните учени не се съмнява в това, защото данните на молекулярната биология по този въпрос са недвусмислени. Но дяволът, както знаем, живее в детайлите. В този случай, като се потопим в детайлите, можем да открием много нови и интересни неща там и най-важното, да се уверим, че темата за произхода на еукариотите далеч не е изчерпана.

Да започнем с факта, че някои от личните предположения на Маргулис се оказаха неверни. Това е нормално: като се има предвид огромната скорост на развитие на биологията, просто е невероятно, че абсолютно всичко е точно отгатнато в статия, публикувана преди половин век. Нови факти, които тогава не са били известни на автора, със сигурност ще направят някои корекции. Това се случи и тук. На първо място, Маргулис настоява за симбиотичния произход не само на митохондриите и хлоропластите, но и на еукариотните флагели. Тя вярва, че предшествениците на камшичетата са дълги, спирално усукани, подвижни бактерии, прикрепени към еукариотна клетка, подобни на съвременните спирохети (виж Фиг. 1). Уви, тази хипотеза не получи никакво молекулярно-биологично потвърждение и сега вече никой не я подкрепя.

В някои моменти Маргулис можеше да е права (това не е забранено нито от законите на природата, нито от вътрешната логика на нейната собствена теория), но въпреки това по независещи от нея причини тя пропусна. Например, тя смята, че тъй като митохондриите са потомци на бактерии, рано или късно биолозите ще се научат да ги култивират в хранителна среда извън еукариотните клетки - добре, като обикновените микроби. Ако това беше възможно, би било идеално доказателство за теорията за симбиогенезата. Уви, всъщност съвременните митохондрии са фундаментално неспособни на самостоятелно оцеляване, тъй като повечето от техните гени по време на еволюцията са мигрирали към клетъчното ядро ​​и са били интегрирани там в генома на еукариотния „домакин“. Сега протеиновите продукти на тези гени се синтезират извън митохондрията и след това се транспортират в нея с помощта на специални транспортни системи, принадлежащи на еукариотната клетка. Гените, останали в самите митохондрии, винаги са малко на брой - те не са достатъчни, за да поддържат живота. През 1967 г. никой още не знаеше това.

Въпреки това, като цяло, всичко това е особено. Мисленето на Лин Маргулис е синтетично: тя не се ограничава до обяснения на отделни факти, а се стреми да ги комбинира в цялостна система, която описва еволюцията на живите организми в контекста на историята на Земята (фиг. 2). Съвременните научни познания позволяват да се провери силата на тази система от идеи.

Дърво и мрежа

Всичко започна с кислорода. В древната атмосфера на Земята не е имало молекулярен кислород (O 2 ). Тогава цианобактериите, които първи усвоиха фотосинтезата на кислорода, започнаха да отделят този газ в атмосферата (за тях това беше просто ненужен страничен продукт). Междувременно чистият кислород е много токсично вещество за всеки, който няма специални биохимични средства за защита срещу него. Не е изненадващо, че емисиите на кислород от цианобактериите отровиха земната атмосфера и доведоха до масово изчезване. Започва „кислородният холокост“ (Л. Маргулис, Д. Сейгън, 1997 г. Микрокосмос: четири милиарда години микробна еволюция).

Тук вече е необходима поправка. Много съвременни изследователи вярват, че преходът от безкислородна биосфера към кислородна е всъщност много по-постепенен и по-малко разрушителен, отколкото предполагат спекулациите за „кислородния холокост“ (вижте например: „Голямото кислородно събитие“ на завоя на архея и протерозоя не е било велико, не е събитие, „Елементи“, 02.03.2014 г.). Освен това е възможно появата на свободен кислород да е още по-вероятна увеличенаразнообразие от микроорганизми, тъй като окисляването на редица минерали от атмосферния кислород е обогатило химическия състав на околната среда и е създало нови екологични ниши (M. Mentel, W. Martin, 2008. Енергиен метаболизъм сред еукариотните анаероби в светлината на химията на протерозойския океан ). Като цяло идеята за появата на кислород в атмосферата като еднократна грандиозна катастрофа, която раздели цялата история на Земята на „преди“ и „след“, сега изглежда остаряла.

По един или друг начин, няма съмнение, че алфа-протеобактериите са се възползвали най-много от обогатяването на нашата планета с кислород. Те са се научили да използват директно кислорода за производство на енергия - и то с голяма ефективност. Но едноклетъчните предци на еукариотите не са имали такава способност. Те бяха анаеробни, тоест не можеха да дишат кислород. Но те бяха хищници, които се научиха да абсорбират по-малки клетки чрез фагоцитоза. И това им даде отлична възможност: да уловят някои бактерии, без да ги усвояват, а да ги „поробят“ и да присвоят продуктите от техния метаболизъм. Поглъщайки алфа-протеобактерията, примитивните еукариоти успяха да дишат кислород - така се образуваха митохондриите. И след като абсорбира цианобактерията, тя успя да фотосинтезира - така се образуваха хлоропластите. Маргулис смята, че подобни събития се случват много пъти, следвайки обща тенденция, която се появява. Това е така нареченият скрипт серийна ендосимбиоза.

И така, Маргулис се оказва, че на определен етап от развитието на живота ендосимбиозата става почти универсален модел. Тогава в основата на еволюционното дърво на еукариотите трябва да има буквално цяла мрежа от еволюционни клонове, пресичащи се помежду си поради ендосимбиотични събития и „растат“ приблизително в една и съща посока - в тази, която е продиктувана от комбинацията от тогавашните външни условия със структурните особености на клетките (фиг. 3, А).

Трябва да се каже, че в края на 20 век в еволюционната биология (и особено в палеонтологията) идеята, че повечето големи еволюционни събития имат естествен и системен характер, вече е придобила известна популярност. Такова събитие обхваща едновременно много еволюционни клонове, в които под влиянието на общата наследственост паралелно възникват приблизително едни и същи характеристики (виж например: A. G. Ponomarenko, 2004. Артроподизация и нейните екологични последствия). Примери за такива събития се наричат ​​бозайник (произход на бозайници), покритоспермизация (произход на цъфтящи растения), артроподизация (произход на членестоноги), тетраподизация (произход на сухоземни гръбначни), орнитизация (произход на птици) и много други . Изглежда, че образуването на еукариоти - еукариотизацията - се вписва идеално в тази серия.

Например Кирил Есков в своята прекрасна книга „История на Земята и живота на нея” (написана през 90-те години на миналия век) казва следното: „Най-вероятно различни варианти на еукариотност, тоест вътреклетъчни колонии, са възниквали многократно (за Например, има основание да се смята, че червените водорасли, които се различават рязко от всички други растения по много ключови характеристики, са резултат от такава „независима еукариотизация” на цианобактериите)” (К. Ю. Есков, 2000. История на Земята и живот върху него).

Уви, по отношение на еукариотите (ние не обсъждаме други примери за „-ации“ сега), съвременните данни поставят под съмнение този красив сценарий.

Проблем с митохондриите

Да започнем с това, че хипотезата за червените водорасли, за която говори Есков, вече е остаряла. Молекулярните изследвания показват, че еволюционната линия на червените водорасли се намира дълбоко в еукариотното дърво (те са доста близки роднини на зелените растения) и тяхната независима еукариотизация е изключително малко вероятна.

Но нещо друго е много по-сериозно. Ако симбиогенезата беше естествен, дълъг, многоетапен процес и дори протичаше паралелно в различни еволюционни клонове, тогава бихме очаквали, че ще видим спектър от доста различни преходни състояния между еукариоти и нееукариоти. Точно това мислеше Маргулис. Фактът, че тези преходни състояния не се забелязват, тя (доколкото може да се прецени) счита за чисто технически проблем, свързан с липса на знания и несъвършени методи. Вярно ли е това сега, когато знаем неизмеримо повече за живите клетки, отколкото знаехме преди петдесет години?

Нека спекулираме. Предполагаемата серийна ендосимбиоза е трябвало да протича, първо, постепенно, и второ, малко по-различно в различни еволюционни линии (тъй като в еволюцията няма точни повторения). Въз основа на това Маргулис прогнозира, че рано или късно ще бъдат открити еукариоти, които имат хлоропласти, но никога не са имали митохондрии; еукариоти, които са запазили бактериални флагели (които се различават рязко по структура от камшичетата на еукариотите); и накрая, предимно анаеробни еукариоти, в чиито клетки няма следи от адаптация към кислородна атмосфера. Нито една от тези прогнози не беше потвърдена. Нито един от еукариотите няма дори намек за камшичета от бактериален тип - средствата им за движение са напълно различни. Нито един от известните еукариоти не може да се нарече първичен анаероб - всички те, без изключение, са преминали през "кислородната фаза" в някакъв момент от своята еволюция. И накрая, всички еукариоти имат или активни митохондрии, или техните остатъци, които са загубили значителна част от функциите си (хидрогенозоми, митозоми), или - в най-лошия случай - митохондриални гени, които са успели да се преместят в ядрото.

В края на 20 век имаше популярна хипотеза, че някои съвременни едноклетъчни еукариоти нямат и никога не са имали митохондрии. Беше предложено да се разпределят такива предимно немитохондриални еукариоти в специално царство Archezoa. Маргулис прие тази хипотеза доста рано и й беше верен до последно – дори когато много други учени вече я бяха отхвърлили (L. Margulis et al., 2005. “Несъвършенства и странности” в произхода на ядрото). Тя счита за доста вероятно, че предимно немитохондриални еукариоти („археопротисти“) все още живеят в някои недостъпни местообитания без кислород, където са много трудни за откриване. Уви, все още не са открити „архепротисти“, но са открити произволен брой останки от митохондрии в тези едноклетъчни организми, които преди са били класифицирани като Archezoa. В момента е известен само един еукариот, който изобщо няма следи от митохондрии - флагелатът Моноцеркомоноиди, но позицията на това същество в еволюционното дърво не оставя съмнение, че някога е имало митохондрии (A. Karnkowska et al., 2016. Еукариот без митохондриална органела). Като цяло, в момента, без изключение, всички случаи на липса на митохондрии в еукариотите трябва да се считат за вторични. Това означава, че не е имало древен немитохондриален етап в историята на еукариотите - поне техните съвременни групи -.

Маргулис вярва (съвсем разумно за времето си), че в определен период от историята на живота еукариотизацията е била широка тенденция - "тенденция", както се казва сега. Въз основа на това би било възможно да се предположи, че различните еукариоти имат различни предци: например, че еукариотните водорасли са еволюирали от цианобактерии, животните от хищни бактерии, а гъбите от осмотрофни бактерии, които абсорбират хранителни вещества през клетъчната повърхност. Тази хипотеза не противоречи на никакви основни закони на биологията. Но, за съжаление, той поразително противоречи на фактите. Молекулярната систематика показва, че общият предшественик на растенията, животните и гъбите не е бил преходна форма, а истински еукариот, „напълно развит“, както се изразява Ник Лейн. Можем спокойно да кажем, че общият предшественик на всички съвременни еукариоти вече е бил пълноценна еукариотна клетка: тя е имала ядро, ендоплазмен ретикулум, апарат на Голджи, микротубули, микрофиламенти, митохондрии и флагели. Като цяло, пълен набор от еукариотни характеристики.

Моля, обърнете внимание, че този набор от характеристики не включва хлоропласти. Те не се появяват при всички еукариоти и не веднага. В допълнение, хлоропластите със сигурност са били придобивани повече от веднъж и по различни начини в различни еволюционни клонове. Хлоропластите са като първичен(когато еукариот нахлуе в цианобактерия), и втори(когато еукариот улавя друг еукариот с цианобактерия вътре) и дори третичен(когато един еукариот улавя втори еукариот, вътре в който живее трети еукариот, а вътре в него - цианобактерия). Тук еволюцията, както се казва, е в разгара си. С митохондриите ситуацията е съвсем различна: въз основа на тяхното присъствие не виждаме никакво специално разнообразие и никакви преходни етапи (с изключение на многобройни факти за вторична загуба, но такива факти не казват абсолютно нищо за произхода на еукариотите). Ако сценарият на Маргулис беше напълно правилен, тогава ситуацията с митохондриите и флагелите би била приблизително същата като с хлоропластите - но това не е така.

Това, за което Маргулис беше прав, беше, че еукариотите като цяло са доста предразположени да поемат ендосимбионтите. Тук можем да дадем различни примери, включително придобиването на бактериални симбионти от някои дълбоководни червеи, върху които тези червеи всъщност живеят (V.V. Malakhov, 1997. Vestimentiferans са автотрофни животни). Бързата еволюция на хлоропластите е най-яркото проявление на тази тенденция. Само „актьорите“, които са ги придобили, очевидно вече са имали по това време пълен набор от еукариотни характеристики, включително митохондрии. Конфигурацията на еволюционното дърво на еукариотите, както го познаваме сега, просто не позволява други версии.

Към това Лейн добавя, че основната структура на клетките се различава изненадващо малко сред различните еукариоти, в зависимост от начина им на живот (въпреки че самият начин на живот може да варира значително). Всички характерни компоненти на една клетка, които я правят еукариотна, обикновено са подредени по един и същи начин в растенията, животните, гъбите, камшичестите и амебите... „Сега знаем, че почти всички разлики между еукариотите отразяват вторични адаптации.“ , пише Лейн в обсъжданата статия. Еднаквостта на структурата на еукариотната клетка означава, че първите етапи от нейното формиране практически не са оставили следи в съвременното разнообразие от еукариоти.

Уникално събитие

Изводите, които Лейн прави днес, вече не могат да се нарекат нови или неочаквани. Съвременните данни са най-съвместими с предположението, че е образуването на еукариотната клетка единично събитие, завършен (в рамките на наличния за нас срок) много бързо. Вероятно предците на еукариотите са преминали през един вид тясно място на този етап (в една по-ранна статия Лейн предполага, че това е малка, нестабилна, краткотрайна популация, в която са настъпили всички основни промени; Н. Лейн, 2011. Енергетика и генетика през прокариотно-еукариотното разделение). В резултат на това се появи първият „пълноценен“ еукариот, чиито потомци се разпръснаха в различни екологични ниши - но основната структура на клетката вече не се промени. Следователно не е имало паралелна еукариотизация. Във всеки случай съвременната биология не намира доказателства, потвърждаващи това.

Данните от сравнителната геномика предполагат, че праговото събитие, което отделя еукариотите от останалата жива природа, е обединението на две клетки - археална (вероятно принадлежаща към една от Lokiarchaeota) и бактериална (вероятно принадлежаща към една от протеобактериите) . Полученият суперорганизъм стана първият еукариот (фиг. 3, B). Съвременната „основна“ гледна точка идентифицира това събитие с придобиването на митохондрии (така нареченият „ранен митохондриален“ сценарий; вижте например: N. Yutin et al., 2009. Произходът на фагоцитозата и еукариогенезата). Всъщност митохондриите са безспорни потомци на протеобактерии и те със сигурност са проникнали като симбионти в клетката на архея (или примитивен еукариот, който не е твърде далеч от археята). На въпроса как точно са попаднали там обаче Лейн дава доста неочакван отговор. А именно: „Не знаем“.

Какъв е проблема? Според класическата теория всички вътрешни симбионти са придобити от еукариотни клетки чрез фагоцитоза, тоест улавяне от псевдоподи с изолиране на уловения обект и последващото му смилане (в този случай неуспешно). Това очевидно е вярно за хлоропластите, но е много съмнително за митохондриите. Предположението, че фагоцитозата се е появила по-рано от митохондриите, не се вписва добре в данните от биоинформатиката. Сравнителен анализ на протеинови последователности показва, че актиновите микрофиламенти, които образуват вътрешната рамка на всякакви псевдоподи, най-вероятно са били неподвижни в началото - протеини, които също им позволяват да се свиват, се появяват много по-късно (E.V. Kunin, 2014. Logic of the case). Това означава, че еволюцията на еукариотите не може да започне директно с фагоцитоза - митохондриите са придобити по друг начин.

Но трябва да се подчертае, че всичко това все още са само спекулации. Мистерията за произхода на митохондриите, да не говорим за произхода на ядрото, все още не е разгадана.

Шанс и необходимост

И така, вярна ли е хипотезата за серийната ендосимбиоза? Да – в смисъл, че симбиотичните събития наистина са се случвали много пъти в историята на еукариотите. Това е най-добре илюстрирано от дългата, богата и вече добре проучена история на хлоропластите (P. Keeling et al., 2013. Броят, скоростта и въздействието на пластидните ендосимбиози в еукариотната еволюция). Не - в смисъл, че серийната ендосимбиоза не е била предпоставка за появата на еукариоти като група. Ендосимбиотичното събитие, довело до появата на еукариоти, е, доколкото сега можем да преценим, уникално.

По този начин сценарият за „паралелна еукариотизация“ не се потвърждава. Това не означава, че еволюционни събития от този тип изобщо не се случват: някои от тях са описани подробно от палеонтолозите (например бозайничеството на животноподобни влечуги, които придобиват характеристиките на бозайници паралелно в няколко еволюционни клона) . Нещо повече, списъкът с подобни „паралелни сценарии“ напоследък дори нараства. „Елементи” неведнъж са писали за хипотезата за независимото възникване на нервната система в два напълно различни клона на многоклетъчни животни (виж Дискусията за ролята на ктенофорите в еволюцията продължава, „Елементи”, 18.09.2015 г.). Но появата на еукариотите е едно от най-уникалните събития в цялата история на живота на Земята. Вероятно затова отпада от тази серия.

В съвременната научна литература има такова понятие като хипотеза за редки земи(вижте хипотезата за редки земи). Привържениците на тази хипотеза признават, че относително прост живот (на бактериално ниво на организация) може да съществува на много планети и да бъде доста често срещан във Вселената. Но относително сложен живот (еукариотичен или подобен) възниква само при най-рядко съчетание на обстоятелства; възможно е в Галактиката да има само една планета с такъв живот. Ако хипотезата за редката Земя е вярна, тогава появата на еукариотите най-вероятно е крайъгълното събитие, разделящо „простия“ живот (широко разпространен) от „сложния“ (малко вероятен) живот.

Авторът на известната книга „Произходът на живота” Михаил Никитин наскоро (и напълно независимо) стигна до подобни заключения. „Все още дори не знаем колко естествена е била появата на еукариотите. Ако за други етапи от развитието на живота, като прехода от света на РНК към света на РНК-протеините, отделянето на прокариотните клетки от предклетъчния „свят на вирусите“ или появата на фотосинтезата, можем уверено да кажем че те са естествени и почти неизбежни, тъй като животът вече се е появил, тогава появата на еукариоти в прокариотната биосфера би могла да бъде много малко вероятна. Възможно е в нашата Галактика да има милиарди планети с живот на бактериално ниво, но едва на Земята са се появили еукариоти, на базата на които са се появили многоклетъчни животни, а след това и разумни същества” (М. Никитин, 2014 г. Нова хипотеза за произхода на еукариотната клетка е изложено). Може би затова ни е толкова трудно да разберем подробностите за произхода на еукариотите: това е уникално (в планетарен мащаб) събитие, към което е много трудно да се приложи принципът на униформизма, който изисква „по подразбиране ” да се изхожда от еднаквостта на факторите и процесите във всички моменти от време. Но точно затова мистерията за произхода на еукариотите е една от най-завладяващите в цялата биология. Все още има много неразрешени проблеми в тази област; не всички от тях са споменати тук (както в статията, обсъдена от Ник Лейн).

ОТГОВОР:

В повечето курсове по биология една от основните характеристики на разликата между прокариотите и еукариотите е наличието на органели с двойна мембрана (митохондрии и пластиди) в последните. Тези органели, в допълнение към двойната мембрана, имат редица характерни черти, които ги отличават от другите клетъчни мембранни образувания. Въпросът за техния произход е неразривно свързан с въпроса за произхода на еукариотите. Отговорът на този въпрос дава теорията за симбиогенезата.

И така, според тази теория митохондриите и хлоропластите произлизат от симбиотични прокариотни организми, уловени от протоеукариот чрез фагоцитоза. Този протоеукариот, очевидно, е бил амебоиден хетеротрофен, анаеробен организъм с вече развити еукариотни характеристики.

Това става разбираемо, ако вземем предвид обстоятелствата на съществуването на живот по това време. Първите вероятни останки от еукариоти са на около 1,5 милиарда години. Съдържанието на кислород в атмосферата тогава е било по-малко от 0,1% от това, което е днес. В някакъв момент от биологичната еволюция (кога не се знае точно) възниква фотосинтезата. Фотосинтезиращите, разбира се, бяха прокариотите: цианобактериите и други групи фототрофни бактерии. Строматолитите - камъни от отложени слоеве вар, доказателство за фототрофни бактериални общности, появили се преди повече от 2 милиарда години (те са подобни на съвременните, които на места образуват цианобактерии). До този момент атмосферата беше безкислородна; в един момент започна да се натрупва кислород. Натрупването му създаде големи проблеми. Той е химически активен и по същество отровен. Трябваше да измисля методи за защита, вкл. биохимични (може би един от тях е биолуминесценция). Много прокариоти са се научили да го неутрализират (въпреки че значителна част от тях са останали строги анаероби - за тях дори и сега кислородът е отрова). Но някои отидоха по-далеч - започнаха да използват тази отрова за окисляване на субстрати за производство на енергия. Появи се аеробният метаболизъм.

сряда! В еукариотите почти няма строги анаероби. Но това не е тяхна заслуга: след като станаха биохимично глупави поради хищничество, те откраднаха изобретението на прокариотите. Те направиха това, като поробиха самите прокариоти - превърнаха ги в свои вътреклетъчни симбионти.

Още преди 25-30 години у нас теорията за симбиогенезата беше осмивана и смятана за ерес. Но днес тя може да се счита за общоприета, въпреки че и днес среща редица трудности.

2. Теория на симбиогенезата: история на проблема

Идеята, че някои клетъчни органели могат да бъдат симбиотични организми, възниква в началото на века на родна почва. Негов автор е уредникът на зоологическия кабинет на Казанския университет К.С. Мережковски. Това беше предшествано от установяването от Famintsyn и Baranovsky на симбиотичната природа на лишеите (1867). Фактът, че лишеите са продукт на симбиоза, не беше признат от някои ботаници дори 50 години по-късно! Много е необичайно, че такъв „познат“, скъп организъм не е „сам по себе си“, а е смесица от два други организма. Същата ситуация се случи и с идеите на Мережковски. Хлоропластите не са части от клетка, а самостоятелни организми?! Нашите клетки са пълни с бактерии - митохондрии?! И не ние дишаме, а те?! Тази теория също не беше призната в продължение на 50 години. Тогава обаче се появиха последователи - вече в Америка; приоритетът беше, както се случи повече от веднъж, загубен.

Защо победи теорията? „Всемогъща, защото е вярна“?.. Всъщност, защото се натрупаха нови данни.

3. Теория на симбиогенезата: доказателства.

Гледната точка на митохондриите и хлоропластите като симбиотични бактерии, придобити от клетката, се потвърждава от редица характеристики на структурата и физиологията на тези органели:

1) Имат всички признаци на „елементарна клетка”: „напълно затворена мембрана;

Генетичен материал – ДНК;

Неговият апарат за синтез на протеини - рибозоми и др.;

Те се възпроизвеждат чрез делене (и понякога се делят независимо от клетъчното делене).

2) Те имат признаци на сходство с бактериите:

ДНК обикновено е кръгла и не е свързана с хистони;

Прокариотни рибозоми – 70S-рана и по-малки. Няма 5.8S-pRNA, характерна за еукариотите;

Рибозомите са чувствителни към същите антибиотици като бактериалните.

4. Теория на симбиогенезата: трудности

Хлоропластите и митохондриите нямат клетъчна стена, характерна за предполагаемите прародителски групи. Но той липсва или почти липсва при много съвременни ендосимбионти. Очевидно се губи, за да се улесни обменът между симбионта и гостоприемника. Това е просто лесен проблем. В допълнение, откритите водорасли Cyanophora paradoxa

“междинни форми” - така наречените цианели. Тези органели (симбионти?) имат намалена клетъчна стена, поради което се считат за цианобактерии. В същото време те имат размер на генома 10 пъти по-малък от този на бактериите (което е характерно за хлоропластите) и не се възпроизвеждат извън клетката гостоприемник. Трябва да се отбележи, че Cyanophora е флагелирано водорасло и неговите цианели най-много приличат на хлоропластите на червените водорасли, които винаги нямат камшичета.

Но тук има трудна трудност. Много протеини на митохондриите и хлоропластите се кодират от ядрени гени, синтезират се на рибозоми в цитоплазмата и едва след това се доставят през две мембрани до органела! Как може да стане това? Единственото обяснение в рамките на симбиогенезата е, че някои от гените на органелите са се преместили в ядрото. Дори преди двадесет години изглеждаше, че това са чисти глупости. Тогава се натрупаха данни за подвижни генетични елементи (един от етапите, в които научната общност у нас се запозна с тях, беше книгата на Р. Б. Хегин „Нестабилност на генома“). Гените сменят местата си в хромозомите, вирусите се интегрират в геномите на бактериите и еукариотите и т.н. Процесът на преместване на гени в ядрото започна да изглежда по-вероятен, но нищо не е доказано. По-късно обаче се появиха доказателства, че такъв процес очевидно наистина се е състоял. Протеините от няколко аминокиселинни вериги помогнаха. Един от тези митохондриални протеини, протонната АТФ синтетаза, се състои от 8 субединици (пептидни вериги). И се оказа, че в дрождите 4 са кодирани в митохондриите, а 4 в ядрото. Това само по себе си е подозрително! А при хората всичките 8 вериги са кодирани в ядрото. Това означава, че по време на еволюцията на еукариотите от общите предшественици на дрождите и хората, гените са се преместили в ядрото - което означава, че това е възможно по принцип - ура!

С помощта на теорията за симбиогенезата са предсказани и/или обяснени много характеристики на митохондриите и хлоропластите. Някои от обсъдените по-долу прогнози сега са по-скоро като доказателства: те са потвърдени. На първо място, теорията за симбиогенезата обяснява наличието на двойна мембрана и свойствата й. Придобиването на двойна мембрана е резултат от фагоцитоза; външната мембрана е бившата мембрана на храносмилателната вакуола и следователно принадлежи на гостоприемника, а не на ендосимбионта. Въпреки че сега тази мембрана се възпроизвежда заедно с органела, колкото и да е странно, по отношение на липидния състав тя е по-близка до мембраната на ендоплазмения ретикулум на клетката, отколкото до вътрешната мембрана на самата органела.

Нашата теория обяснява и разликите в метаболизма на цитоплазмата и органелите. Анаеробни - протоеукариотни придобити бактерии, които вече са станали аеробни (митохондрии); хетеротрофни придобити фототрофи (хлоропласти). Теорията на симбиогенезата предсказва хомология (сходство) на ДНК последователностите на органели и бактерии. Тази прогноза беше брилянтно потвърдена с появата на методите за секвениране. Например, според нуклеотидните последователности на 168-рибозомната РНК, хлоропластите са най-близки до ланобактериите, а митохондриите са най-близки до лилавите бактерии. И двете рРНК се различават рязко от рРНК на еукариотните рибозоми в цитоплазмата на гостоприемника. И накрая, теорията за симбиогенезата предвижда възможността за многократно (повтарящо се) придобиване на симбионти и вероятността да се намерят няколко различни свободно живеещи бактерии, подобни на техните предци. Очевидно тази възможност е била реализирана в случая с хлоропластите.

Тук трябва да се отбележи, че повечето книги по цитология се ограничават до описание на хлоропластите на зелените растения: това е, което си представяме, когато говорим за тези органели. Подобна структура имат и хлоропластите на зелените водорасли. Но в други водорасли те могат да се различават значително както в структурата на мембранните части, така и в набора от пигменти.

При червените водорасли хлоропластите съдържат хлорофил а и фнкобилини - белтъчни пигменти, събрани в специални тела - фикобилизоми; мембранни торбички - ламели - са разположени в тях поединично. По тези характеристики те са най-сходни (от всички хлоропласти) с цианобактериите, на които те очевидно са преки потомци. Зелените водорасли и висшите растения имат хлорофили a и b; без фикобилини; ламелите се събират в стекове - грана. Те се различават от типичните цианобактерии по тези характеристики. И така през 70-те години. на нашия век, един забележителен прокариотен фотоавтотроф, Прохлорон, е описан подробно. По-рано беше известно - това е симбионт на дидемнидни асцидии, в който живее не вътре в клетките, а в клоакалната кухина. (Дидемнидите са торбовидни, прозрачни колониални същества, които живеят на коралови рифове. Поради симбионтите те имат яркозелен цвят. Те могат да се движат бавно, като избират осветени зони. Симбионтите получават защита и необходимите вещества за растеж от гостоприемника, и в замяна споделят с него продукти на фотосинтеза и, очевидно, аминокиселини - прохлоронът е способен да фиксира азот.) Оказа се, че прохлоронът е най-вероятно цианобактерия (въпреки че някои учени го разпределят в специален раздел на Prochlorophyta, заедно с по-късните открита свободно живееща нишковидна бактерия Prochlorothryx), но... тя няма фикобилини; има хлорофили a, b; има купчини ламели. По този начин, това е "модел" на предшественика на хлоропластите във висшите растения!

„Модели“ на хлоропласти в други водорасли (например кафяви и златисти водорасли) все още могат да бъдат открити. Така че теорията за симбиогенезата също намери потвърждение.

Въпрос 9 Общи сведения за геохронологията на Земята. Основни пътища и етапи? еволюцията на растенията и животните. ОТГОВОР:

Еволюцията на органичния свят на Земята е неразривно свързана с еволюцията на литосферата. Историята на развитието на литосферата на Земята е разделена на геоложки епохи: катархей, архей, протерозой, палеозой, мезозой, кайнозой. Всяка епоха е разделена на периоди и епохи. Геоложките ери, периоди и епохи съответстват на определени етапи от развитието на живота на Земята.

Катархей, архей и протерозой са обединени в криптозоя - "ерата на скрития живот". Фосилните останки от криптозоя са представени от отделни фрагменти, които не винаги могат да бъдат идентифицирани. Палеозоя, мезозоя и кайнозоя се обединяват във фанерозоя - „ерата на проявения живот“. Началото на фанерозоя се характеризира с появата на животни, образуващи скелет, които са добре запазени във вкаменелости: фораминифери, черупкови мекотели и древни членестоноги.

Ранни етапи на развитие на органичния свят

Предшествениците на съвременните организми (архебионти) се характеризират с наличието на основните компоненти на клетката: плазмалема, цитоплазма и генетичен апарат.Имаше метаболитни системи (вериги за пренос на електрони) и системи за възпроизвеждане, предаване и прилагане на наследствена информация ( репликация на нуклеинови киселини и биосинтеза на протеини на базата на генетичния код).

По-нататъшното развитие на органичния свят включва еволюцията на отделни групи организми в екосистемите. Една екосистема трябва да включва най-малко три компонента: производители, потребители и разлагачи. По този начин в ранните етапи от развитието на органичния свят трябва да се формират основните начини на хранене: фотоавтотрофен (холофитен), хетеротрофен холозой и хетеротрофен сапротрофен. Фотоавтотрофният (холофитен) тип хранене включва усвояването на неорганични вещества от повърхността на тялото и последващата хемосинтеза или фотосинтеза. При хетеротрофния сапротрофен тип хранене разтворените органични вещества се абсорбират от цялата повърхност на тялото, а при хетеротрофния холозоен тип хранене се улавят и усвояват големи хранителни частици. В условията на излишък на готови органични вещества хетеротрофният (сапротрофен) метод на хранене е основен. Повечето архебионти се специализират в хетеротрофно сапротрофно хранене. Те развиват сложни ензимни системи. Това доведе до увеличаване на обема на генетичната информация, появата на ядрена мембрана, различни вътреклетъчни мембрани и органели на движение. Някои хетеротрофи претърпяват преход от сапротрофно към холозойно хранене. Впоследствие се появяват хистонови протеини, които правят възможно появата на истински хромозоми и съвършени методи за клетъчно делене: митоза и мейоза. По този начин има преход от прокариотния тип клетъчна организация към еукариотния.

Друга част от архебионтите са специализирани в автотрофно хранене. Най-старият метод за автотрофно хранене е хемосинтезата. Въз основа на ензимно-транспортните системи на хемосинтезата възниква фотосинтезата - набор от метаболитни процеси, основани на абсорбцията на светлинна енергия с помощта на различни фотосинтетични пигменти (бактериохлорофил, хлорофили a. b, c, d и други). Излишъкът от въглехидрати, образуван по време на фиксирането на CO2, позволява синтеза на различни полизахариди.

Всички изброени характеристики на хетеротрофите и автотрофите са основни ароморфози.

Вероятно в ранните етапи от еволюцията на органичния свят на Земята е имало широко разпространен генен обмен между

напълно различни организми (генен трансфер чрез трансдукция, междувидова хибридизация и вътреклетъчно

симбиоза). По време на синтеза свойствата на хетеротрофните и фотоавтотрофните организми бяха комбинирани в една клетка.

Това доведе до образуването на различни отдели водорасли - първите истински растения.

Основни етапи от еволюцията на растенията

Водораслите са голяма разнородна група от първични водни фотоавтотрофни организми. Във вкаменелостно състояние водораслите са известни от докамбрия (преди над 570 милиона години), а през протерозоя и ранния мезозой вече са съществували всички известни понастоящем подразделения. Нито едно от съвременните разделения на водораслите не може да се счита за прародител на друго разделение, което показва мрежестия характер на еволюцията на водораслите.

В Силур 3 океанът става по-плитък и водата се обезсолява. Това създава предпоставки за заселване на крайбрежната и супратиториалната зона (литоралът е частта от брега, която се наводнява по време на приливи; литоралът заема междинно положение между водните и сухоземно-въздушните местообитания; супратиториалът е частта от брега над нивото на прилива, овлажнено от пръски; по същество супратиториалът е част от земно-въздушното местообитание).

Съдържанието на кислород в атмосферата преди появата на земните растения е било значително по-ниско от съвременното ниво: протерозой - 0,001 от съвременното ниво, камбрий - 0,01, силур - 0,1. Когато има недостиг на кислород, ограничаващият фактор в атмосферата е ултравиолетовата радиация. Появата на растенията на сушата беше придружена от развитието на метаболизма на фенолни съединения (танини, флавоноиди, антоцианини), които участват в защитни реакции, включително срещу мутагенни фактори (ултравиолетово, йонизиращо лъчение, някои химикали). Преместването на растенията на сушата е свързано с появата на редица ароморфози:

Появата на диференцирани тъкани: покривни, проводими, механични, фотосинтетични. Появата на диференцирани тъкани е неразривно свързана с появата на меристемите и основния паренхим. _? Появата на диференцирани органи: издънка (орган на въглеродно хранене) и корен (орган на минерално хранене).

Появяват се многоклетъчни гаметангии: антеридии и архегонии.? Настъпват значителни промени в метаболизма.

Предците на висшите растения се считат за организми, подобни на съвременните водорасли Characeae. Най-старото известно наземно растение е Cooksonia. Cooksonia е открита през 1937 г. (W. Lang) в силурийските пясъчници на Шотландия: (възраст около 415 милиона години). Това растение беше подобен на водорасли храст от клонки, носещи спорангии. Прикрепени към субстрата с помощта на ризоиди.

По-нататъшната еволюция на висшите растения е разделена на две линии: гаметофитни и спорофитни

Представители на гаматофитната линия са съвременните бриофити. Това са аваскуларни растения, които нямат

специализирани проводими и механични тъкани.

Друга линия на еволюция доведе до появата на съдови растения, в които спорофитът доминира в жизнения цикъл и присъстват всички тъкани на висшите растения (образователен, покривен, проводящ, основен паренхим и неговите производни). Благодарение на появата на всички видове тъкани, тялото на растението се диференцира в корени и издънки. Най-старите от съдовите растения са вече изчезналите Rhineaceae (псилофити). През девона се формират съвременни групи от спорови растения (мъхове, хвощ, папрати). При споровите растения обаче липсва семе и спорофитът се развива от недиференциран ембрион.

В началото на мезозоя (преди? 220 милиона години) се появяват първите голосеменни растения, които доминират в мезозойската ера. Най-големите ароморфози на голосеменните:

Появата на яйцеклетки; Женският гаметофит (ендосперма) се развива в яйцеклетката.

Появата на поленови зърна; При повечето видове поленовите зърна, когато покълнат, образуват поленова тръба, образувайки мъжки гаметофит.

Появата на семе, което включва диференциран ембрион.

Въпреки това, голосеменните запазват редица примитивни характеристики: яйцеклетките са разположени открито върху семенните люспи (мегаспорангиофори), опрашването става само с помощта на вятъра (анемофилия), ендосперма е хаплоиден (женски гаметофит), примитивни проводящи тъкани (ксилема). включва трахеиди). През кайнозоя голосеменните отстъпиха господство на покритосеменните.

Първите покритосеменни (цъфтящи) растения вероятно се появяват през юрския период, а тяхното адаптивно излъчване започва през периода Креда. Понастоящем покритосеменните са в състояние на биологичен прогрес, което се улеснява от редица ароморфози:? Появата на плодник - затворен плодник с яйцеклетки.

Появата на околоцветник, което направи възможно прехода към ентомофилия (опрашване от насекоми).? Появата на ембрионалния сак и двойното оплождане.

Понастоящем покритосеменните са представени от много форми на живот: дървета, храсти, лози, едногодишни и многогодишни треви и водни растения. Структурата на цветето постига особено разнообразие, което допринася за точността на опрашването и осигурява интензивно видообразуване - около 250 хиляди вида растения принадлежат към покритосеменните.

Основни етапи от еволюцията на животните

При нисшите червеи (плоски и кръгли червеи) се появява трети зародишен лист - мезодерма. Това е голяма ароморфоза, поради която се появяват диференцирани тъкани и системи от органи. J3aTeM кътното дърво на животните се разклонява на Protostomes и Deuterostomes. Сред Protostomes Annelids образуват вторична телесна кухина (целом). Това е голяма ароморфоза, благодарение на която става възможно тялото да се раздели на части.

Анелидите имат примитивни крайници (параподии) и хомономна (еквивалентна) сегментация на тялото. Но в началото на камбрия се появяват членестоноги, в които параподиите се трансформират в съчленени крайници. U V I

При членестоногите се появява хетерономна (неравномерна) сегментация на тялото. Те имат хитинов екзоскелет, който допринася за появата на диференцирани мускулни снопове. Изброените характеристики на членестоногите са ароморфози.

Най-примитивните членестоноги - трилобитите - доминираха в палеозойските морета. Съвременните първични водни членестоноги с хрилно дишане са представени от ракообразни. Въпреки това, в началото на девон (след като растенията достигнаха сушата и формирането на сухоземни екосистеми), паякообразните и насекомите достигнаха сушата. Паякообразните дойдоха на сушата благодарение на множество аломорфози (идиоадаптации):? Непропускливост на капаците за вода.

Загуба на ларвни стадии на развитие (с изключение на кърлежите, но нимфата на кърлежите не се различава фундаментално от възрастните животни).

Образуване на компактно, слабо разчленено тяло.

Образуване на дихателни и отделителни органи, съответстващи на новите условия на живот. Насекомите са най-адаптирани към живот на сушата, благодарение на появата на големи ароморфози:? Наличие на зародишни мембрани - серозни и амниотични.? Наличие на крила.? Пластичност на устния апарат.

С появата на цъфтящи растения през периода креда започва съвместната еволюция на насекомите и цветята (коеволюция) и в тях се формират съвместни адаптации (коадаптации). В кайнозойската ера насекомите, подобно на цъфтящите растения, са в състояние на биологичен прогрес.

Сред животните от Deuterostome, хордовите достигат най-високия си връх, в който се появяват редица големи ароморфози: хорда, неврална тръба, коремна аорта (и след това сърцето).

Произходът на нотохордата все още не е точно установен. Известно е, че нишки от вакуолизирани клетки присъстват при нисшите безгръбначни. Например при ресничестия червей Coelogynopora разклонението на червата, разположено над нервните ганглии в предния край на тялото, се състои от вакуолизирани клетки, така че вътре в тялото се появява еластична пръчка, която помага да се копае в пясъка почва. При северноамериканския ресничест червей Nematoplana nigrocapitula, в допълнение към описаното предстомашие, цялата дорзална страна на червата е трансформирана във връв, състояща се от вакуолизирани клетки. Този орган се нарича чревна хорда (chorda intestinalis). Възможно е дорзалната хорда (chorda dorsalis) с ендомезодермален произход да е възникнала директно от вакуолизираните клетки на дорзалната страна на червата.

Или примитивни хордови през силура се появяват първите гръбначни (безчелюстни). При гръбначните животни се формира аксиалният и висцералният скелет, по-специално мозъчната кутия и челюстната област на черепа, което също е 1 ароморфоза. Гръбначните животни с по-низши гнатостоми са представени от различни риби. Съвременните класове риби (хрущялни и костни) се формират в края на палеозоя - началото на мезозоя).

Някои от костните риби (риби с плътни крака), благодарение на две ароморфози - леко дишане и появата на истински крайници - дадоха началото на първите четириноги - земноводни (амфибии). Първите земноводни излязоха на сушата през девонския период, но разцветът им настъпи през карбоновия период (многобройни стегоцефали). Съвременните земноводни се появяват в края на юрския период.

Успоредно с това сред четириногите се появяват организми с ембрионални мембрани - Amniotes. Наличието на ембрионални мембрани е основна ароморфоза, която се появява за първи път при влечугите. Благодарение на ембрионалните мембрани, както и на редица други характеристики (кератинизиращ епител, тазови пъпки, външен вид на мозъчната кора), влечугите напълно са загубили зависимостта си от водата. Появата на първите примитивни влечуги - котилозаврите - датира от края на периода на каменната ера. През перма се появяват различни групи влечуги: зъбозъби, протогущери и др. В началото на мезозоя се образуват клонове на костенурки, плезиозаври и ихчозаври. Влечугите започват да процъфтяват. От групи, близки до протогущерите, се отделят два клона на еволюционното развитие. Един клон в началото на мезозоя дава началото на голяма група псевдозухи. Pseudosuchia принадлежи към няколко групи: крокодили, птерозаври, предци на птици и динозаври, представени от два клона: saurischians (Brontosaurus, Diplodocus) и ornithischians (само тревопасни видове - Stegosaurus, Triceratops). Вторият клон в началото на периода Креда води до появата на подклас люспести (гущери, хамелеони и змии).

Въпреки това, влечугите не могат да загубят зависимостта си от ниските температури: топлокръвието е невъзможно за тях поради непълно разделяне на кръвообращението. В края на мезозоя, с изменението на климата, настъпва масово измиране на влечуги.

Само при някои псевдосухи в юрския период се появява пълна преграда между вентрикулите, лявата аортна дъга се намалява, настъпва пълно разделяне на кръговете на кръвообращението и става възможно топлокръвно. Впоследствие тези животни придобиват редица адаптации към летене и дават началото на клас Птици.

В юрските отлагания на мезозойската ера (преди? 150 милиона години) са открити отпечатъци от първите птици: археоптерикс и археорнис (три скелета и едно перо). Те вероятно са били дървесни катерещи се животни, които са можели да се плъзгат, но не са били способни на активен полет. Още по-рано (в края на триаса,? преди 225 милиона години) съществува протоавис (два скелета са открити през 1986 г. в Тексас). Скелетът на Protoavis се различаваше значително от скелета на влечугите, мозъчните полукълба и малкия мозък бяха увеличени по размер. През периода Креда е имало две групи изкопаеми птици: Ichthyornis и Hesperornis. Съвременните групи птици се появяват едва в началото на кайнозойската ера. Значителна ароморфоза в еволюцията на птиците може да се счита за появата на четирикамерно сърце в комбинация с намаляване на лявата аортна дъга. Имаше пълно разделяне на артериалната и венозната кръв, което направи възможно по-нататъшното развитие на мозъка и рязкото повишаване на нивото на метаболизма. Разцветът на птиците през кайнозойската ера е свързан с редица основни идиоадаптации (появата на пера, специализация на опорно-двигателния апарат, развитие на нервната система, грижа за потомството и способност за летене), както и с редица признаци на частична дегенерация (например загуба на зъби).

В началото на мезозойската ера се появяват първите бозайници, които възникват поради редица ароморфози: уголемени полукълба на предния мозък с развита кора, четирикамерно сърце, намаляване на дясната аортна дъга, трансформация на окачването, квадратни и ставни кости в слухови осикули, поява на козина, млечни жлези, диференцирани зъби в алвеолите, преорална кухина. Предците на бозайниците са били примитивни пермски влечуги, които са запазили редица характеристики на земноводните (например, кожните жлези са били добре развити). В юрския период на мезозойската ера бозайниците са представени от най-малко пет класа (многотуберкули, тритуберкули, трикодонти, симетродонти, пантотерии). Един от тези класове вероятно е дал началото на съвременните протозвери, а другият - на торбести и плацентарни. Плацентарните бозайници, благодарение на появата на плацентата и истинското живородене, влизат в състояние на биологичен прогрес в кайнозойската ера. Първоначалният ред на плацентарните са насекомоядни. В началото насекомоядните се отделят от непълнозъбите, гризачите, приматите и вече изчезналата група креодонти - примитивни хищници. От креодонтите се отделят два клона. Един от тези клонове даде началото на съвременните месоядни, от които се отделиха перконоги и китоподобни. Другият клон дава началото на примитивните копитни животни (Condylarthra), а след това на разредите Непарнопръсти, Чифтокопитни и сродни.

Окончателното обособяване на съвременните групи бозайници е завършено през ерата на големите заледявания - през плейстоцена. Съвременният видов състав на бозайниците е значително повлиян от антропогенния фактор. В исторически времена са били унищожени следните видове: зубр, стелерова крава, тарпан и други видове.

В края на кайнозойската ера някои примати са имали специален вид ароморфоза - свръхразвитие на мозъчната кора. В резултат на това възниква напълно нов вид организми - Хомо сапиенс.

10. основни методи за изследване на еволюционния процес:

1) палеонтологичен;

2) сравнително анатомични;

3) ембриологични;

4) биогеографски;

5) генетични данни;

6) биохимични данни;

7) данни от молекулярна биология; Палеонтологични методи

1. Изкопаеми преходни форми - форми на организми, които се комбинират признавам! по-стари и по-млади групи. Преходните форми от риби към сухоземни гръбначни са лопатоперките риби.

2. Палеонтологични серии - поредици от фосилни форми, свързани помежду си в процеса на еволюцията и отразяващи хода на филогенезата; филогенетичната серия трябва да се състои от междинни форми, сходни по основни и специфични структурни детайли и генеалогично свързани помежду си в процеса на еволюция.

3. Последователност на фосилни форми. При благоприятни условия всички изчезнали форми се запазват на една и съща територия във фосилно състояние.

групи. При анализиране на седименти е възможно да се определи последователността на появата и промените във формите, реалната скорост на еволюционния процес.

Сравнителноанатомичен метод

Този метод се основава на установяване на сходства в структурата на съвременните организми от различни систематични групи. Органите, които съответстват един на друг по структура и произход на независимо изпълняваните функции, се наричат ​​хомоложни (люспи на коренището, стъблови люспи на хвощ, пъпкови люспи). Ембриологични методи

1. Идентифициране на зародишно сходство. През 19 век Карл Баер формулира „закона за зародишното сходство“: колкото по-ранни етапи от индивидуалното развитие се изучават, толкова повече прилики се откриват между различните организми.

2. Принципът на рекапитулацията. Изследването на зародишното сходство направи това възможно

4. Дарвин и Е. Хекел да заключат, че в процеса на онтогенезата много структурни характеристики на предшествениците изглежда се повтарят (рекапитулирани): в ранните етапи на развитие характеристиките на по-далечни предци се повтарят, а в по-късните етапи , близки предци (или по-сродни съвременни форми) се повтарят. Биогеографски методи

1. Сравнение на флората и фауната. Натрупани материали за оригиналността, приликите и разликите на флората и фауната на континентите и отделните региони

2. Реликти - отделни видове или малки групи от видове и комплекси от характеристики, характерни за отдавна изчезнали групи от минали епохи.

3. Прекъснато разпространение. Има случаи, когато организмите не са успели да се адаптират към темповете на промяна на околната среда и са изчезнали в по-голямата част от предишния си ареал и са оцелели само в райони с условия, близки до предишните.

Изследване на островни форми. Уникалността на фауната и флората на островите зависи от продължителността на изолацията от основната единица

Въпрос 11. Учението за микроеволюцията и нейните основни положения ОТГОВОР:

За да разграничи механизмите на адаптационния генезис и образуването на висши таксони, Юрий Александрович Филнченко (1927) въвежда термините „микроеволюция” и „макроеволюция”.

Микроеволюцията е съвкупността от еволюционни процеси в рамките на видовете. Същността на микроеволюционните трансформации е промяна в генетичната структура на популациите. В резултат на действието на елементарни еволюционни фактори се появяват нови алели, а в резултат на подбор се формират нови адаптации. В този случай един алел се заменя с друг алел, един изотип на протеин (ензим) се заменя с друг изотип. Популациите са отворени генетични системи. Следователно на микроеволюционно ниво се осъществява латерален генен трансфер - обмен на генетична информация между популациите. Това означава, че адаптивна черта, възникнала в една популация, може да се премести в друга популация. Следователно микроеволюцията може да се разглежда като еволюция на отворени генетични системи, способни да обменят генетичен материал. Макроеволюцията е набор от еволюционни трансформации, протичащи на ниво надспецифични таксони. Надвидовите таксони (родове, семейства, разреди, класове) са затворени генетични системи. [За да обозначи механизмите на образуване на висши таксони (разделения, типове), Дж. Симпсън въвежда термина „мегаеволюция”.] Прехвърлянето на гени от една затворена система в друга е невъзможно или малко вероятно. По този начин адаптивна черта, възникнала в един затворен таксон, не може да бъде прехвърлена на друг затворен таксон. Следователно в хода на макроеволюцията възникват значителни различия между групите организми. Следователно макроеволюцията може да се разглежда като еволюция на затворени генетични системи, които не могат да обменят гени при естествени условия. По този начин учението за макроеволюцията включва, от една страна, учението за родствените взаимоотношения на таксоните, а от друга страна, учението за еволюционните (филогенетични) трансформации на характеристиките на тези таксони. Привържениците на STE вярват, че „тъй като еволюцията е промяна в генетичния състав на популациите, механизмите на еволюцията са проблеми на популационната генетика“ (Dobzhansky, 1937). Големите морфологични промени, наблюдавани през цялата еволюционна история, могат да бъдат обяснени с натрупването на малки генетични промени. Така „микроеволюцията дава макроеволюция“.

Връзката между микроеволюцията и макроеволюцията се отразява в закона за хомоложните редове. Н.И. Вавилов създава учението за вида като система. В тази теория за видовете вътревидовата вариация е напълно отделена от таксономичните различия (този опит е направен за първи път от J. Ray).

Въпреки това, противниците на STE смятат, че синтетичната теория на еволюцията обяснява оцеляването на най-силните, но не и появата им. Например Ричард Голдшмид (“Материални основи на еволюцията”, 1940) вярва, че натрупването и подбора на малки мутации не може да обясни появата на следните характеристики:? редуване на поколенията в голямо разнообразие от организми;? поява на черупки от мекотели;

Появата на козина при бозайници и пера при птици;? появата на сегментация при членестоноги и гръбначни животни;

Трансформации на аортните дъги при гръбначните животни (заедно с мускули, нерви и хрилни процепи);? поява на гръбначни зъби;

Появата на сложни очи при членестоноги и гръбначни животни.

Появата на тези признаци може да се дължи на макромутации в гени, които са отговорни не за структурата на ензимите, а за регулирането на развитието. Тогава макроеволюцията е самостоятелно явление, което не е свързано с микроеволюцията. Този подход подхожда на противниците на дарвинизма, които признават естествената научна основа на микроеволюцията, но отричат ​​естествената научна основа на макроеволюцията.

3, Общи закономерности на еволюцията

Макроеволюцията е обобщена картина на еволюционните трансформации. Само на нивото на макроеволюцията се разкриват общи тенденции, посоки и закономерности на еволюцията на органичния свят. През втората половина на 19 - първата половина на 20 век, въз основа на многобройни изследвания на закономерностите на еволюционния процес, са формулирани основните правила (принципи) на еволюцията. (Тези правила са ограничени по природа, нямат универсално значение за всички групи организми и не могат да се считат за закони.)

1. Правилото за необратимостта на еволюцията или принципът на Dollot (Луис Додло, белгийски палеонтолог, 1893): изчезнала характеристика не може да се появи отново в предишната си форма. Например вторичните водни мекотели и водните бозайници не са възстановили хрилното дишане.

2. Правилото за произход от неспециализирани предци или принцип на Коуп (Едуард Коуп, американски палеонтолог-зоолог, 1904 г.): нова група организми възниква от неспециализирани прародителски форми. Например, неспециализираните насекомоядни (като съвременните тенреци) са дали началото на всички съвременни плацентарни бозайници.

3. Правилото на прогресивната специализация или принципът на Депере (C. Depere, палеонтолог, 1876 г.): група, която е поела по пътя на специализацията, в по-нататъшното си развитие ще следва пътя на все по-дълбока специализация. Съвременните специализирани бозайници (Chiroptera, перконоги, китоподобни) най-вероятно ще се развият към по-нататъшна специализация.

4. Правилото на адаптивното излъчване или принципът на Ковалевски-Озборн (V.O. Kovalevsky, Henry Osborne, американски палеонтолог): група, която има безусловно прогресивна черта или набор от такива черти, поражда много нови групи, които формират много нови екологични ниши и дори навлизане в други местообитания. Например примитивните плацентарни бозайници са дали началото на всички съвременни еволюционно-екологични групи бозайници.

5. Правилото за интеграция на биологичните системи или принципът на Шмаххаузен (I.I. Shmatgauzen): нови, еволюционно млади групи организми абсорбират всички еволюционни постижения на групите предшественици. Например, бозайниците са използвали всички еволюционни постижения на предшествениците: мускулно-скелетната система, челюстите, сдвоените крайници, основните части на централната нервна система, ембрионалните мембрани, съвършените отделителни органи (тазови бъбреци), различни производни на епидермиса и др.

6. Правилото на фазовата промяна или принципът на Северцов-Шмалхаузен (A.N. Severtsov, I.I. Shmalhausen): различните механизми на еволюцията естествено се заменят взаимно. Например, аломорфозите рано или късно стават ароморфози и на базата на ароморфозите възникват нови аломорфози.

В допълнение към правилото за промяна на фазите Дж. Симпсън въвежда правило за редуване на скоростите на еволюцията: според скоростта на еволюцията! трансформации, той разграничава три типа еволюция: брадителна (бавна скорост), хоротелична (средна скорост) и тахителична (бърза скорост).

Въпрос 12. Популационна структура на вида. ОТГОВОР:

Популационна структура на вида

Един вид всъщност е много по-сложна система от просто колекция от подобни индивиди, които се кръстосват. Разпада се на по-малки естествени групи от индивиди - популации, представляващи популацията на отделни относително малки територии в рамките на цялата зона на разпространение (ареал) на даден вид. Във всяка популация се наблюдава най-висока степен на панмиксия; Кръстосването на индивиди, произхождащи от различни популации, се случва сравнително по-рядко и обменът на генетична информация между различните популации е по-ограничен. Това определя известна независимост на генетичните процеси, протичащи в различни популации на един и същи вид. В резултат на това всяка популация се характеризира със свой собствен специфичен генофонд със съотношение на честотите на поява на различни алели, уникални за тази популация и със съответните характеристики на спектъра на променливост. Тези генетични разлики между популациите могат да бъдат случайни или неслучайни. Последното е характерно за относително големи популации (около 500 oba или повече), които съществуват дълго време в дадена географска област.

Природните условия в различните части на ареала на вида обикновено са повече или по-малко различни. В резултат на това селекцията има различни посоки за популации от един и същи вид, обитаващи различни територии. Последицата от това е появата на относително стабилни различия в генофондите на различните популации. Характеристиките на популационните генофондове, поради действието на селекцията, придобиват адаптивен характер: селекцията на алели в конкретен генофонд, която определя специфичен модел на комбинирана и модификационна променливост в дадена популация, става оптимална за условията на живот. от това население.

Честотата на поява на различни алели в една популация се определя от честотата на директните и обратните мутации, селекционния натиск и обмена на наследствена информация с други популации в резултат на емиграция и имиграция на индивиди. При относителна стабилност на условията в достатъчно голяма популация всички тези процеси достигат до състояние на относително равновесие, чийто специфичен характер се определя, от една страна, от специфичните условия, а от друга, от генетичната система на даден вид. В резултат на това такива доста големи и стабилни популации придобиват балансиран и селективно оптимизиран генофонд, характеристиките на който са адаптивни по природа и определят специфичните характеристики на дадена популация (екологични, поведенчески и в много случаи доста специфични морфофизиологични показатели ).

Разликите между популациите, обитаващи отдалечени или относително изолирани райони, стават по-изразени поради намаляване на обмена на генетична информация между тях. Резултатът от достатъчно дълга изолация е образуването на подвидове, които се разбират като популации на даден вид, които обитават различни части от ареала на вида (т.е. имат алопатрично разпространение) и се характеризират със стабилен комплекс от морфологични, физиологични и екологични характеристики, фиксирани наследствено. Подвидовете обаче напълно запазват връзката си помежду си и ако контактът между тях се разшири отново, възниква зона на интерградация, в която в резултат на хибридизацията индивидите имат междинно състояние на характеристиките. Наличието в един вид на няколко подвидови форми, които са последователно различни една от друга, се обозначава с термина политипност на вида.

Ако ареалите на отделните подвидове са достатъчно големи, подвидовете се разпадат на популации с по-малък мащаб - еколозите разграничават няколко нива на такива териториални (алопатрични) групировки. По този начин в рамките на един вид съществува сложна йерархична система от териториални популации, която е адаптация към оптималното използване на цялото многообразие от условия в различни области от ареала на вида.

Тъй като популациите имат специфичен генофонд под контрола на естествения подбор, очевидно е, че тези естествени групи от индивиди трябва да играят критична роля в еволюционните трансформации на вида. Всички процеси, водещи до някакви промени в даден вид - до разделянето му на дъщерни видове (видообразуване) или до насочена промяна в целия вид като цяло (филетична еволюция), започват на ниво видови популации. Тези процеси на трансформация на популационните генофондове обикновено се наричат ​​микроеволюция. Според дефиницията на Н. В. Тимофеев-Ресовски, Н. Н. Воронцов и А. В. Яблоков, популациите са елементарни структурни единици на еволюционния процес, а векторизираните (насочени) промени в генофондите на популациите са елементарни еволюционни явления.

Митохондриите са верни спътници на еукариотите. Според теорията за симбиогенезата придобиването на митохондрии е провокирало образуването на ядрени организми. Едно от доказателствата за тази теория беше откриването на митохондрии или подобни органели във всички, дори и най-простите, еукариоти. Но през май 2016 г. екип от чешки учени описа първия ядрен организъм в историята, който не съдържа дори косвени признаци на митохондрии. Може ли това откритие да разклати сегашните идеи за ранната еволюция на еукариотите?

Митохондриите са органели с двойна мембрана, които доставят енергия на клетките на почти всички еукариоти. Надеждно е известно, че те са свързани с α-протеобактерии и са станали част от еукариотните клетки преди около 1,5 милиарда години. Бактериалният произход на митохондриите се доказва от наличието на две мембрани (вътрешна собствена и външна на гостоприемника), собствена кръгова ДНК и машина за транслация, както и способността да се делят независимо. Някои дори смятат, че апоптозата е опит на митохондриите да убият експлоататора, който я е погълнал.

В научната общност обаче все още няма консенсус относно ролята на тази симбиоза в развитието на еукариотите (фиг. 1). Поддръжници теории за симбиогенезататвърдят, че сливането на определена архея с предшественика на митохондриите (бактериите) стартира верига от събития, довели до формирането на съвременните еукариоти. Последователи археозойска теория (хипотеза)Напротив, те вярват, че само вече оформен ядрен организъм, архезоан, може да „опитоми“ митохондрията.

Благодарение на Карл Уозе и Джордж Фокс, които през 70-те години на миналия век сравняват 16S рРНК гените на много живи същества, които дълго време заблуждаваха микробиолозите с визуалната си прилика, двете форми на предядрени организми (прокариоти) бяха разделени напълно и безвъзвратно , и дори на най-високо ниво: еубактериите бяха лишени от правата си за „истина“ (-eu), архебактериите имат право да носят гордото име на бактерии, но в новата система от живи организми им беше дадена собствена област ( таксон от най-висок ранг): „ Еволюция между чука и наковалнята или как микробиологията спаси еволюцията от поглъщане от молекулярната биология" И " Карл Вьозе (1928–2012)". И така, през 1990 г. човек беше помолен да осъзнае, че всички живи същества са филогенетично разделени на три области: бактерии, археи и еукариоти и бактериите се различават от археите дори повече, отколкото археите от еукариотите, а напоследък почти се усъмниха в целесъобразността на разделянето на последните : " Откриха предците на всички еукариоти". Предложението отпреди почти тридесет години обаче все още не е намерило разбиране сред много автори на домашни учебници по биология. И какво? Ами ако тези учени отново променят всичко и трябва да пренаписват учебниците на всеки двадесет години или нещо подобно? - Изд.

През 1928 г. известният биолог от началото на 19-20 век Едмънд Уилсън говори за хипотезата за бактериалния произход на митохондриите по следния начин: „Подобни идеи са твърде фантастични, за да бъдат обсъждани в едно прилично биологично общество.“. Днес се формира подобно отношение към археозойската теория и ключовата роля на митохондриите в ранната еволюция на еукариотите е общопризната. Откриване на първия истински немитохондриални протозоиви кара да се замислите отново за силните и слабите страни на всяка теория.

Теория за симбиогенезата

Едно от предимствата на симбиогенетичната теория в сравнение с археозойската теория е, че тя обяснява появата на ядрото и вътрешната структура на генома. При прокариотите хоризонталният генен трансфер (HGT) е широко разпространен, поради което популациите могат бързо да обменят части от генофонда. HGT допринася за несигурността на генома - в крайна сметка входящата ДНК в този случай по никакъв начин не е отделена от съдържанието на клетката гостоприемник.

Съвсем вероятни опити на клетката гостоприемник да унищожи все още неопитомения симбионт са довели до освобождаването на симбиотична ДНК в цитоплазмата. Тази ДНК, намираща се в непосредствена близост до генома на гостоприемника, може лесно да се интегрира в него. Поради HGT, дори при еукариоти, които са загубили митохондрии, първоначално се откриват митохондриални гени.

Такова сливане на геноми би могло, първо, да допринесе за развитието на взаимозависимост между симбионта и гостоприемника. Второ, изобилният HGT може да носи не само гени, които осигуряват преплитането на метаболизма на два организма, но и егоистични ретроелементи. Инвазията на интрони от група II, избягали от α-протеобактерии, доведе до разхлабване на първоначално много плътния геном на гостоприемника: до 80% от ДНК на гостоприемника сега бяха интрони. В такава сложна ситуация клетката гостоприемник развива няколко линии на защита за своя геном от бараж от интрони: система от вътрешни мембрани и ядро, убиквитинова система за разграждане на увредени протеини, безсмислено медиирано разпадане на РНК и други се появяват характерни черти на еукариотите (фиг. 3).

Фигура 3. Формиране на основните характеристики на еукариотитеможе да се обясни с инвазията на интрони от група II в генома на клетката гостоприемник, която последва митохондриална симбиоза.

Друго мощно доказателство за симбиогенезата са енергийните нужди на еукариотите. Въпреки че консумацията на енергия на про- и еукариоти на грам тегло е приблизително еднаква, клетките с ядра са много по-големи от клетките без ядро, което ги кара да консумират приблизително 5000 пъти повече енергия (2300 pW/клетка срещу 0,5 pW/клетка). Когато се преизчисли консумацията на енергия за средния ген на едноклетъчен организъм, се оказва, че един еукариотен ген консумира 1000 пъти повече енергия. Без митохондриална енергия би било невъзможно не само да се създадат сложни, големи и активно движещи се организми, но дори да се осигури функционирането на клетъчните структури, характерни за еукариотите.

При гигантски бактерии, мащабиране на прокариотната енергия поради масова полиплоидизация (както в случая Epulopiscium,растяща до 0,6 mm и съдържаща 200 000 копия на геном с размери 3,8 милиона bp) не води до увеличаване на енергийната продукция на ген и клетката остава типично бактериална. - Автоматичен.

Друг важен факт в подкрепа на симбиогенетичния сценарий е съществуването на вътреклетъчни бактериални симбионти. Случаите на ендосимбиоза при бактерии са изключително редки в природата, но те все още съществуват и демонстрират как еукариотната област на живота може да възникне.

Археозойска теория

Археозоите са предполагаемите немитохондриални, но ядрени предци на съвременните еукариоти. Според археозойския сценарий митохондриите са опитомени едва в късните етапи на еукариотната еволюция и не са оказали значително влияние върху този процес.

Едно от основните положения на симбиогенезата е хипотезата за първоначалната простота. Много малко се знае за живота през протерозоя, така че често има много взаимно изключващи се предположения за неговата структура. Ако според първата хипотеза се смята, че по-сложните еукариоти са еволюирали от прокариоти с много компактни геноми, тогава в археозойския сценарий първоначално са съществували клетки с объркващи и обемисти геноми, от които чрез редукция са еволюирали по-прости прокариоти. Еукариотите запазват само първоначалната си сложност.

Еволюцията на геномите не винаги преминава от просто към сложно. И сред еукариотите има примери, потвърждаващи това.

Въпреки това намаляването на генома не е задължително да съпътства неговото уплътняване. Доказателства за това могат да бъдат намерени както в протозойни, така и в многоклетъчни форми на живот.

Например свободно живеещи реснички Paramecium tetraureliaсъдържа 30 000 гена, всеки от които има средно 2 kb. Тази компактност се постига чрез намаляване на размера на интроните до максимум 25 bp. и намаляване на междугенните разстояния.

Дори гръбначните животни могат да имат необичайно компактни геноми: геномът на рибата пухка е осем пъти по-малък от този на хората, до голяма степен поради ниското си съдържание на повторения (Фигура 4).

Фигура 4. Рибата буфер има необичайно компактен геном за гръбначно животно.отчасти поради късите интрони. Вертикалната ос е дадена в логаритмична скала.

Фигура 5. Хипотеза за начална сложностпредполага, че прокариотните клонове на живота са еволюирали от по-сложни форми чрез редукция. Редукционният вектор на развитие може да бъде зададен от първите хищни археозои, потискащи други организми.

Горните примери показват, че простотата на прокариотните геноми може да възникне вторично. Ако това е вярно, тогава LUCA - последният общ прародител на всички съвременни организми - може да има еукариотен геном.

Хипотезата за първоначалната сложност се потвърждава и от така наречените сигнатурни гени („сигнатури“) - еукариотни гени, които нямат прокариотни хомолози. Най-вероятно тези гени се съдържат в LUCA, но са загубени от бактерии и археи.

За съжаление на архезоичната теория, списъкът от подписи е изтънял значително от началото на 21 век. Сред многото геноми, секвенирани оттогава, са открити техните прокариотни хомолози. Така всяка година има все повече и повече протеини, чието присъствие в еукариотите може да се обясни с факта, че техните гени са били донесени от археален или бактериален предшественик по време на симбиогенезата.

И в същото време откриването на прокариотни хомолози на протеини за клетъчно движение (актини, тубулини и кинезини) индиректно потвърждава възможността археозоите да могат активно да се движат и дори да бъдат първите хищници на Земята, способни на фагоцитоза. Появата на хищници в автотрофно-сапротрофната общност на люлката на живота би трябвало да има колосално влияние върху хода на еволюцията. В най-вълнуващите сценарии някои жертви на архезои се адаптират към бързо разделение и растеж, докато други се адаптират към ниши, в които архезоите не могат да проникнат. В резултат на това хипотетичният архезоан води еволюцията на своите съвременници по редукционен път с акцент върху метаболитната гъвкавост и скоростта на делене, по време на които са се образували познатите ни прокариоти (фиг. 5).

Но въпреки факта, че археозойската теория има някои силни страни или поне нанася остри удари към симбиогенезата, в нея липсва основното - не обяснява как и защо се е образувало ядрото.

Уникална находка

През 80-те години на миналия век имаше много претенденти за титлата съвременен археозой, но през следващите години митохондриални органели (митозоми и пероксизоми) и маркерни гени от митохондриалното минало бяха открити във всички тях: гени за сглобяването на Fe- S протеини, митохондриални транспортери и шаперони, кардиолипин синтетаза. В допълнение, някои протеини, синтезирани в цитоплазмата, имат импортирани последователности в митохондриите, които могат да се запазят в отсъствието на самите митохондрии.

С всяко ново „затваряне“ на потенциален археозой сценарият за образуване на еукариоти без митохондрии се оказва все по-малко вероятен. И тогава, през май 2016 г., най-накрая се появи нов потенциален архезоик, който не съдържа дори и следа от митохондрии.

Говорим за анаеробна оксимонада Моноцеркомоноиди sp. PA203, живеещ в червата на насекомите. Оксимонадите нямат митохондрии и не съдържат гени от митохондриален произход в ядрената си ДНК. Те получават енергия от гликолизата, протичаща в цитоплазмата.

Геном Моноцеркомоноиди sp., дешифриран от екип чешки учени, съдържа 16 629 гена, сред които няма маркери, споменати по-горе. Търсенето на митохондриални хомолози и протеини с импортирани последователности също не даде задоволителни резултати (фиг. 6).

Единственото, което е открито, са два гена, чиито продукти са открити в близък роднина Моноцеркомоноиди sp. могат (или не могат) да се съдържат в митохондриите, но им липсват вносни последователности.

Това смятат авторите на откритието Моноцеркомоноидинякога е съдържал митохондрии, тъй като близките родове имат следи от митохондрии. Все още е възможно тези протозои да имат все още неоткрити митозоми, които са станали толкова разградени, че няма никакви доказателства за тяхното присъствие в генома.

Така или иначе, Monocercomonoides sp.- досега уникален случай на истински безмитохондриален протист в цялата история на биологията. И този случай доказва, че еукариотите могат да живеят не само без митохондрии, но и без генетичното си наследство.

В каква последователност предците на еукариотите са придобили вътреклетъчни принадлежности и какво се е превърнало в щастливия билет за еволюционното бъдеще, можете да разберете от статията „ Генеалогията на протеините предполага късно придобиване на митохондрии от еукариотни предци» . - Изд.

Това откритие, разбира се, не нанася съкрушителен удар на теорията за симбиогенезата, но определено повдига въпроси за това какво е необходимо и какво е излишък при еукариотите.

Литература

1. Как се появиха митохондриите (история, подобна на приказка);
2. Кунин Е.В. Логика на случая. М.: Центрполиграф, 2014. - 527 с.;
3. Еволюция между чука и наковалнята или как микробиологията спаси еволюцията от поглъщане от молекулярната биология;
4. Карл Вьозе (1928–2012);
5. Кондратенко Ю. (2015). „Открихме предците на всички еукариоти.“ "Котката на Шрьодингер". 6 ;
6. ван дер Гизен М. (2009).