Клас Земноводни = Земноводни.

Първите сухоземни гръбначни животни, които все още са запазили контакт с водната среда. Класът наброява 3900 вида и включва 3 разреда: опашати (саламандри, тритони), безкраки (тропически цецилии) и безопашати (крастави жаби, дървесни жаби, жаби и др.).

Вторични водни животни. Тъй като яйцето няма амниотична кухина (заедно с колоустите и рибите, земноводните са анамни), те се размножават във вода, където преминават началните етапи на своето развитие. На различни етапи от жизнения си цикъл земноводните водят наземен или полуводен начин на живот и са разпространени почти навсякъде, главно в райони с висока влажност по бреговете на сладки водоеми и на влажни почви. Сред земноводните няма форми, които биха могли да живеят в солена морска вода. Характерни са различни начини на движение: известни са видове, които правят доста дълги скокове, движат се на крачка или „пълзят“, без крайници (цецилии).

Основни характеристики на земноводните.

Земноводните запазиха много от чертите на своите чисто водни предци, но в същото време придобиха редица черти, характерни за истинските сухоземни гръбначни животни.

Опашатите и безопашатите животни се характеризират с развитие на ларвите с хрилно дишане в прясна вода (жабешки попови лъжички) и тяхната метаморфоза във възрастен, дишащ с бели дробове. При безкраките при излюпване ларвата приема формата на възрастно животно.

Кръвоносната система се характеризира с два кръга на кръвообращението. Сърцето е трикамерно. Има една камера и две предсърдия.

Шийният и сакралният отдел на гръбначния стълб са разделени, като всеки има по един прешлен.

Възрастните земноводни се характеризират със сдвоени крайници със съчленени стави. Крайниците са петпръсти.

Черепът се съчленява подвижно с шийния прешлен чрез два тилни кондила.

Тазовият пояс е плътно прикрепен към напречните процеси на сакралния прешлен.

Очите имат подвижни клепачи и мигащи мембрани, за да предпазят очите от запушване и изсушаване. Акомодацията се подобрява благодарение на изпъкналата роговица и сплесканата леща.

Предният мозък се увеличава и се разделя на две полукълба. Средният мозък и малкият мозък са слабо развити. 10 двойки черепни нерви се отклоняват от мозъка.

Кожата е гола, т.е. лишени от рогови или костни образувания, пропускливи за вода и газове. Следователно тя винаги е влажна - кислородът първо се разтваря в течността, покриваща кожата, след което дифундира в кръвта. Същото се случва и с въглеродния диоксид, но в обратна посока.

Бъбреците, подобно на тези на рибите, са първични = мезонефрични.

За улавяне на звукови вълни от въздуха се появява тъпанчето, последвано от средното ухо (тимпаничната кухина), в което се намира слуховата костица - стремето, което провежда вибрациите към вътрешното ухо. Евстахиевата тръба комуникира с кухината на средното ухо и устната кухина. Появяват се хоани - вътрешни ноздри, а носните проходи стават проходни.

Телесната температура не е постоянна (пойкилотермия) зависи от температурата на околната среда и само леко надвишава последната.

Ароморфози:

Появиха се бели дробове и белодробно дишане.

Кръвоносната система се е усложнила, развило се е белодробното кръвообращение, т.е. Земноводните имат два кръга на кръвообращението - голям и малък. Сърцето е трикамерно.

Образуваха се чифтни петпръсти крайници, представляващи система от лостове със съчленени стави и предназначени за движение по суша.

В гръбначния стълб се образува цервикална област, която осигурява движението на главата, и сакрална област - мястото на закрепване на тазовия пояс.

Появиха се средното ухо, клепачите и хоаните.

Мускулна диференциация.

Прогресивно развитие на нервната система.

Филогенеза.

Земноводните са еволюирали от древни риби с лобови перки в девонския период на палеозойската ера преди приблизително 350 милиона години. Първите земноводни, Ichthyostegas, приличаха на съвременните опашати земноводни. Тяхната структура имаше характеристики, характерни за рибите, включително зачатъци на хрилната капачка и органи на страничната линия.

Покрийте.Двоен слой. Епидермисът е многослоен, кориумът е тънък, но обилно снабден с капиляри. Земноводните са запазили способността да произвеждат слуз, но не с отделни клетки, както при повечето риби, а с образувани слузни жлези от алвеоларен тип. В допълнение, земноводните често имат гранулирани жлези с отровен секрет с различна степен на токсичност. Цветът на кожата на земноводните зависи от специални клетки - хроматофори. Те включват меланофори, липофори и иридоцити.

Под кожата на жабите има обширни лимфни празнини - резервоари, пълни с тъканна течност и позволяващи при неблагоприятни условия да се натрупа запас от вода.

Скелетразделени на аксиални и допълнителни, както при всички гръбначни. Гръбначният стълб е по-диференциран на отдели, отколкото при рибите, и се състои от четири отдела: шиен, туловище, сакрален и опашен. Шийният и сакралният отдел имат по един прешлен. Anurans обикновено имат седем прешлена на багажника, а всички опашни прешлени (около 12) се сливат в една кост - уростил. Опашните имат 13 - 62 туловищеви и 22 - 36 опашни прешлени; при безкраките общият брой на прешлените достига 200–300.Наличието на шиен прешлен е важно, т.к. За разлика от рибите, земноводните не могат да въртят тялото си толкова бързо, а шийният прешлен прави главата подвижна, но с малка амплитуда. Земноводните не могат да обърнат глави, но могат да накланят глави.

Видът на прешлените при различните земноводни може да варира. При безкраките и долните опашни прешлени са амфикоелни, със запазена хорда, както при рибите. При по-високите опашати прешлените са опистоцелни, т.е. Телата са извити отпред и вдлъбнати отзад. При безопашатите животни, напротив, предната повърхност на телата на прешлените е вдлъбната, а задната повърхност е извита. Такива прешлени се наричат ​​procoelous. Наличието на ставни повърхности и ставни процеси не само осигурява здрава връзка на прешлените, но също така прави аксиалния скелет подвижен, което е важно за движението на опашатите земноводни във вода без участието на крайниците, поради страничното огъване на тяло. Освен това са възможни вертикални движения.

Черепът на земноводните е видоизменен череп на костна риба, пригоден за съществуване на сушата. Мозъчният череп остава предимно хрущялен за цял живот. Тилната област на черепа съдържа само две странични тилни кости, които се провеждат по протежение на ставния кондил, с помощта на който черепът е прикрепен към прешлените. Висцералният череп на земноводните претърпява най-големи трансформации: появяват се вторични горни челюсти; образувани от предчелюстните и максиларните кости. Намаляването на хрилното дишане доведе до радикална промяна в хиоидната дъга. Хиоидната дъга се трансформира в елемент на слуховия апарат и сублингвална пластина. За разлика от рибите, висцералният череп на земноводните е директно прикрепен чрез небно-квадратния хрущял към дъното на мозъчния череп. Този вид пряка връзка на компонентите на черепа без участието на елементи на хиоидната дъга се нарича автостилия. При земноводните липсват елементи от оперкулума.

Допълнителният скелет включва костите на поясите и свободните крайници. Подобно на рибите, костите на раменния пояс на земноводните са разположени в дебелината на мускулите, които ги свързват с аксиалния скелет, но самият пояс не е пряко свързан с аксиалния скелет. Коланът осигурява опора на свободния крайник.

Всички сухоземни животни постоянно трябва да преодоляват гравитацията, което рибите не трябва да правят. Свободният крайник служи като опора, позволява ви да повдигнете тялото над повърхността и осигурява движение. Свободните крайници се състоят от три дяла: проксимален (една кост), междинен (две кости) и дистален (относително голям брой кости). Представители на различни класове сухоземни гръбначни животни имат структурни особености на един или друг свободен крайник, но всички те са от вторичен характер.

При всички земноводни проксималната част на свободния преден крайник е представена от раменната кост, междинната част от лакътната кост и радиуса при каудатите и една кост на предмишницата (образува се в резултат на сливането на лакътната кост и радиуса ) при анурани. Дисталният отдел се формира от китката, метакарпуса и фалангите на пръстите.

Поясът на задните крайници се съчленява директно с аксиалния скелет, със сакралния му отдел. Надеждната и твърда връзка на тазовия пояс с гръбначния стълб осигурява функционирането на задните крайници, които са по-важни за движението на земноводните.

Мускулна системаразлична от мускулната система на рибите. Мускулите на тялото запазват своята метамерна структура само при безкраките. При каудатите метамерията на сегментите е нарушена, а при безопашатите земноводни участъци от мускулни сегменти започват да се отделят, диференцирайки се в мускули с форма на лента. Мускулната маса на крайниците се увеличава рязко. При рибите движенията на перките се осигуряват главно от мускулите, разположени по тялото, докато петпръстният крайник се движи благодарение на мускулите, разположени в самия него. Появява се сложна система от мускули - антагонисти - мускули флексори и екстензори. Сегментираните мускули присъстват само в областта на гръбначния стълб. Мускулите на устната кухина стават по-сложни и специализирани (дъвкателни, езикови, устни), не само участват в улавянето и преглъщането на храната, но и осигуряват вентилация на устната кухина и белите дробове.

Телесна кухина- общо взето. При земноводните, поради изчезването на хрилете, относителното положение на перикардната кухина се е променило. Тя беше избутана до дъното на гръдния кош в областта, покрита от гръдната кост (или коракоид). Над него, в чифт целомични канали, лежат белите дробове. Кухини, съдържащи сърцето и белите дробове. Разделя плеврокардиалната мембрана. Кухината, в която се намират белите дробове, комуникира с основния целом.

Нервна система.Мозъкът е от ихтиопсиден тип, т.е. главният интегриращ център е средният мозък, но мозъкът на земноводните има редица прогресивни промени. Мозъкът на земноводните има пет дяла и се различава от мозъка на рибите главно с по-голямото развитие на предния мозък и пълното отделяне на неговите полукълба. В допълнение, нервното вещество вече очертава, в допълнение към дъното на страничните вентрикули, също и страните и покрива, образувайки медуларния свод - архипалията. Развитието на архипалията, придружено от укрепване на връзките с диенцефалона и особено със средния мозък, води до факта, че асоциативната активност, регулираща поведението при земноводните, се извършва не само от продълговатия мозък и средния мозък, но и от полукълбата на предния мозък. Удължените полукълба отпред имат общ обонятелен лоб, от който изхождат два обонятелни нерва. Зад предния мозък е диенцефалонът. На покрива му е разположена епифизата. От долната страна на мозъка има зрителна хиазма (хиазма). Инфундибулумът и хипофизната жлеза (долна медуларна жлеза) се простират от дъното на диенцефалона.

Средният мозък е представен като два кръгли оптични дяла. Зад оптичните дялове се намира недоразвитият малък мозък. Непосредствено зад него е продълговатият мозък с ромбовидната ямка (четвърта камера). Продълговатият мозък постепенно преминава в гръбначния мозък.

При земноводните 10 чифта главни нерви произлизат от мозъка. Единадесетата двойка не е развита, а дванадесетата се простира извън черепа.

Жабата има 10 чифта истински гръбначни нерви. Трите предни участват в образуването на брахиалния плексус, който инервира предните крайници, а четирите задни двойки участват в образуването на лумбосакралния плексус, който инервира задните крайници.

Сетивни органиосигуряват ориентация на земноводните във вода и на сушата.

Всички ларви и възрастни с воден начин на живот имат органи на страничната линия. Те са представени от клъстер от чувствителни клетки със съответстващи им нерви, които са разпръснати из цялото тяло. Чувствителните клетки възприемат температура, болка, тактилни усещания, както и промени във влажността и химическия състав на околната среда.

Обонятелни органи. Земноводните имат малка външна ноздра от всяка страна на главата, която води в удължена торбичка, която завършва във вътрешната ноздра (хоана). Хоаните се отварят в предната част на покрива на устната кухина. Пред хоаните отляво и отдясно има торбичка, която се отваря в носната кухина. Това е т.нар вомероназален орган. Съдържа голям брой сетивни клетки. Неговата функция е да получава обонятелна информация за храната.

Органите на зрението имат структура, характерна за сухоземни гръбначни животни. Това се изразява в изпъкнала форма на роговицата, леща под формата на двойно изпъкнала леща и подвижни клепачи, които предпазват очите от изсушаване. Но акомодацията, както при рибите, се постига чрез преместване на лещата чрез свиване на цилиарния мускул. Мускулът е разположен в пръстеновидния ръб около лещата и когато се свие, лещата на жабата се измества малко напред.

Органът на слуха е подреден според земния тип. Появява се втори отдел - средното ухо, в което се намира слуховата кост, стремето, което се появява за първи път при гръбначните животни. Тимпаничната кухина е свързана с фарингеалната област чрез евстахиевата тръба.

Поведението на земноводните е много примитивно, условните рефлекси се развиват бавно и бързо избледняват. Двигателната специализация на рефлексите е много малка, така че жабата не може да формира защитен рефлекс на отдръпване на един крак и когато един крайник е раздразнен, тя дръпва и двата крака.

Храносмилателната системазапочва с устната фисура, водеща в орофарингеалната кухина. В него се намира мускулест език. В него се отварят каналите на слюнчените жлези. Езикът и слюнчените жлези се появяват за първи път при земноводните. Жлезите служат само за намокряне на болуса от храната и не участват в химическата обработка на храната. На предчелюстната, максиларната кост и вомера има прости конусовидни зъби, които са прикрепени към костта с основата си. Храносмилателната тръба се диференцира в орофарингеална кухина, къс хранопровод, който пренася храната в стомаха, и обемен стомах. Пилорната му част преминава в дванадесетопръстника – началото на тънките черва. Панкреасът се намира в примката между стомаха и дванадесетопръстника. Тънкото черво плавно преминава в дебелото черво, което завършва с ясно изразен ректум, който се отваря в клоаката.

Храносмилателните жлези са черният дроб с жлъчния мехур и панкреаса. Чернодробните канали, заедно с канала на жлъчния мехур, се отварят в дванадесетопръстника. Панкреатичните канали се изпразват в канала на жлъчния мехур, т.е. Тази жлеза няма независима комуникация с червата.

Че. Храносмилателната система на земноводните се различава от подобната система на рибите по по-голямата дължина на храносмилателния тракт; крайната част на дебелото черво се отваря в клоаката.

Кръвоносна системазатворен. Два кръга на кръвообращението. Сърцето е трикамерно. Освен това сърцето има венозен синус, който комуникира с дясното предсърдие, а артериозният конус се простира от дясната страна на камерата. От него се отклоняват три чифта съдове, хомоложни на хрилните артерии на рибата. Всеки съд започва със самостоятелен отвор. И трите съда от лявата и дясната страна първо преминават през общ артериален ствол, заобиколен от обща мембрана, и след това се разклоняват.

Съдовете на първата двойка (броене от главата), хомоложни на съдовете на първата двойка хрилни артерии на риба, се наричат ​​каротидни артерии, които носят кръв към главата. Чрез съдовете на втората двойка (хомоложни на втората двойка хрилни артерии на рибите) - аортните дъги - кръвта се насочва към задната част на тялото. Субклавиалните артерии се отклоняват от аортните дъги, пренасяйки кръв към предните крайници.

Чрез съдовете на третата двойка, хомоложни на четвъртата двойка хрилни артерии на рибата - белодробните артерии - кръвта се изпраща в белите дробове. Всяка белодробна артерия води до голяма кожна артерия, която пренася кръв в кожата за окисляване.

Венозната кръв от предния край на тялото се събира през две двойки югуларни вени. Последният, сливайки се с кожните вени, които вече са абсорбирали субклавиалните вени, образува две предни кухи вени. Те носят смесена кръв във венозния синус, тъй като артериалната кръв се движи през кожните вени.

Ларвите на земноводните имат едно кръвообращение, тяхната кръвоносна система е подобна на кръвоносната система на рибите.

Земноводните развиват нов кръвоносен орган - червения костен мозък на дългите кости. Червените кръвни клетки са големи, ядрени, белите кръвни клетки не са еднакви на външен вид. Има лимфоцити.

Лимфна система.В допълнение към лимфните торбички, разположени под кожата, има лимфни съдове и сърца. Едната двойка лимфни сърца е разположена близо до третия прешлен, другата - близо до клоакалния отвор. Далакът, който прилича на малко кръгло червено тяло, се намира на перитонеума близо до началото на ректума.

Дихателната система.Принципно различна от дихателната система на рибите. При възрастните дихателните органи са белите дробове и кожата. Дихателните пътища са къси поради липсата на шиен отдел на гръбначния стълб. Представени от носната и орофарингеалната кухина, както и от ларинкса. Ларинксът се отваря директно в белите дробове с два отвора. Поради намаляването на ребрата, белите дробове се пълнят чрез поглъщане на въздух - на принципа на помпа под налягане.

Анатомично дихателната система на земноводните включва орофарингеална кухина (горни дихателни пътища) и ларингеално-трахеална кухина (долни дихателни пътища), която директно преминава в торбовидните бели дробове. По време на ембрионалното развитие белият дроб се формира като сляп израстък на предната (фарингеална) част на храносмилателната тръба и следователно остава свързан с фаринкса в зряла възраст.

Че. Дихателната система при сухоземните гръбначни животни анатомично и функционално се разделя на два отдела - дихателна система и дихателен отдел. Дихателните пътища извършват двупосочен транспорт на въздуха, но не участват в самия газообмен; дихателният отдел извършва газообмен между вътрешната среда на тялото (кръв) и атмосферния въздух. Газообменът се осъществява през повърхностната течност и се извършва пасивно в съответствие с концентрационния градиент.

Системата от хрилни капаци става ненужна, поради което хрилният апарат при всички сухоземни животни е частично модифициран, неговите скелетни структури са частично включени в скелета (хрущялите) на ларинкса. Вентилацията на белите дробове се осъществява поради принудителни движения на специални соматични мускули по време на дихателния акт.

отделителна система,както при рибите, той е представен от първични или стволови пъпки. Това са компактни тела с червеникаво-кафяв цвят, разположени отстрани на гръбначния стълб, а не лентовидни, като тези на рибите. От всеки бъбрек тънък Волфов канал се простира до клоаката. При женските жаби той служи само като уретер, а при мъжките служи и като уретер, и като семепровод. В клоаката Волфовите канали се отварят със самостоятелни отвори. Освен това се отваря отделно в клоаката и пикочния мехур. Крайният продукт на азотния метаболизъм при земноводните е уреята. При ларвите на водните земноводни основният продукт на азотния метаболизъм е амонякът, който се отделя в разтворен вид през хрилете и кожата.

Земноводните са хиперосмотични животни по отношение на прясна вода. В резултат на това водата постоянно навлиза в тялото през кожата, която няма механизми да предотврати това, както другите сухоземни гръбначни животни. Морската вода е хиперосмотична по отношение на осмотичното налягане в тъканите на земноводните; когато са поставени в такава среда, водата ще напусне тялото през кожата. Ето защо земноводните не могат да живеят в морска вода и умират в нея от дехидратация.

Репродуктивна система.При мъжете репродуктивните органи са представени от чифт кръгли, белезникави тестиси, съседни на вентралната повърхност на бъбреците. Тънки семенни каналчета се простират от тестисите до бъбреците. Сексуалните продукти от тестисите се изпращат през тези тубули до телата на бъбреците, след това до Волфовите канали и през тях до клоаката. Преди да се влеят в клоаката, Волфовите канали образуват малко разширение - семенни мехурчета, които служат за временно съхранение на сперматозоиди.

Репродуктивните органи на женските са представени от сдвоени яйчници с гранулирана структура. Над тях са дебелите тела. Те натрупват хранителни вещества, които осигуряват образуването на репродуктивни продукти по време на зимен сън. В страничните части на телесната кухина има силно извити светли яйцепроводи или Мюлерови канали. Всеки яйцепровод в телесната кухина в областта на сърцето се отваря с фуния; долната маточна част на яйцепроводите е рязко разширена и се отваря в клоаката. Зрелите яйца изпадат в телесната кухина чрез разкъсване на стените на яйчника, след което се улавят от фуниите на яйцепроводите и се придвижват по тях до клоаката.

Волфовите канали при жените изпълняват само функциите на уретерите.

При безопашатите земноводни оплождането е външно. Яйцата веднага се напояват със семенна течност.

Външни полови белези на мъжете:

Мъжките имат генитална брадавица на вътрешния пръст на предните крайници, която достига специално развитие по време на размножаването и помага на мъжките да задържат женските по време на оплождането на яйцата.

Мъжките обикновено са по-малки от женските.

развитиеземноводните са придружени от метаморфоза. Яйцата съдържат сравнително малко жълтък (мезолецитални яйца), така че се получава радиално раздробяване. От яйцето се появява ларва - попова лъжица, която по своята организация е много по-близка до рибите, отколкото до възрастните земноводни. Има характерна рибешка форма - дълга опашка, заобиколена от добре развита плувна мембрана, отстрани на главата има два до три чифта външни пернати хриле, няма чифтни крайници; Има органи на страничната линия; функциониращият бъбрек е пронефрос (предбъбрек). Скоро външните хриле изчезват и на тяхно място се развиват три чифта хрилни прорези с техните хрилни нишки. По това време приликата на поповата лъжица с рибата също е двукамерно сърце, един кръг на кръвообращението. След това чрез изпъкване от коремната стена на хранопровода се развиват сдвоени бели дробове. На този етап на развитие артериалната система на поповата лъжица е изключително подобна на артериалната система на лопатоперките и белодробните риби, като единствената разлика е, че поради липсата на четвърто хриле, четвъртата аферентна хрилна артерия преминава в белодробната артерия без прекъсване. Още по-късно хрилете намаляват. Пред хрилните процепи от всяка страна се образува кожна гънка, която, постепенно нараствайки назад, стяга тези процепи. Поповата лъжица преминава изцяло към белодробно дишане и поглъща въздух през устата си. Впоследствие поповата лъжица развива чифтни крайници - първо предните, а след това задните. Предните обаче остават по-дълго скрити под кожата. Опашката и червата започват да се съкращават, появява се мезонефрос, ларвата постепенно преминава от растителна към животинска храна и се превръща в млада жаба.

По време на развитието на ларвата се преустройват нейните вътрешни системи: дихателна, кръвоносна, отделителна, храносмилателна. Метаморфозата завършва с образуването на миниатюрно копие на възрастния индивид.

Амбистомите се характеризират с неотения, т.е. Те се размножават с ларви, които дълго време се заблуждават за самостоятелен вид, поради което имат собствено име - аксолот. Тази ларва е по-голяма от възрастното. Друга интересна група са протеите, които живеят постоянно във вода и запазват външни хриле през целия си живот, т.е. признаци на ларва.

Метаморфозата на попова лъжица в жаба е от голям теоретичен интерес, т.к не само доказва, че земноводните са произлезли от рибоподобни същества, но дава възможност да се реконструира в детайли еволюцията на отделните системи от органи, по-специално на кръвоносната и дихателната системи, по време на прехода на водните животни към сухоземните.

Значениеземноводните е, че те ядат много вредни безгръбначни и сами служат за храна на други организми в хранителната верига.

Земноводни Земноводни животни клас сърце структура списък система знаци характеристики органи без опашка видове разлики кожни участъци

Латинското име Amphibia

основни характеристики

Амфибии или Земноводни - малка група от най-примитивните сухоземни гръбначни животни. По-голямата част живеят, в зависимост от етапите на жизнения цикъл, във вода или на сушата. По време на живота си земноводните, като правило, претърпяват метаморфоза, превръщайки се от чисто водни ларви във възрастни форми, които живеят предимно извън водата. В тази връзка се наблюдава промяна от хрилно дишане към белодробно дишане, кръвоносната система се модифицира съответно, появяват се крайници от типа на пет пръста и системата от сетивни органи е значително модифицирана. Въпреки това, дори при възрастните форми, степента на адаптация към живота на сушата като цяло е ниска. Белите дробове са слабо развити, а кожата също функционира като допълнителен дихателен орган. Трикамерното сърце не осигурява пълно разделяне на кръвта на артериална и венозна, а в повечето части на тялото през артериите тече смесена кръв. Въпреки че крайниците са структурирани като крайник с пет пръста, те са слабо развити и не могат да държат тялото в позиция, повдигната над субстрата. И накрая, по-голямата част от тях се размножават във вода, като снасят яйца и ги оплождат извън тялото на майката (т.е., както при рибите).

Общият брой на съвременните видове земноводни е приблизително 2100-2600; те са обединени в три групи:

1. Опашати животни (Caudata или Urodela).

2. Безкраки (Apoda).

3. Безопашка (Anura или Ecaudata).

кожа

Кожата на всички земноводни е гола, лишена от външна обвивка от кост или рогови люспи. Епидермисът е много богат на жлези, които за разлика от тези на рибите са многоклетъчни. Значението на кожните жлези е различно. Те осигуряват наличието на течен филм върху повърхността на кожата, без който е невъзможен газообменът при дишане на кожата. Този филм до известна степен предпазва тялото от изсушаване. Секретите на някои кожни жлези имат бактерицидни свойства и предпазват от проникване на болестотворни микроби през кожата. Отровните кожни жлези осигуряват известна защита срещу хищници. Установено е, че противно на досегашното мнение, горният слой на епидермиса при земноводните, особено при безопашатите, се кератинизира (В. Е. Соколов, 1964; Spearman, 1968).Това е най-силно развито при жабите, при които роговите слой на гърба е приблизително 60% от цялата дебелина на епидермиса. В повечето случаи наличието на слабо развита кератинизация на епидермиса не пречи на проникването на вода през кожата и земноводните, докато са в резервоар, постоянно „пият вода с кожата си“.

гръбначен стълб

Гръбнакът на земноводните, поради техния полуназемен начин на живот, е по-членен от този на рибите. Състои се от цервикален, туловище, сакрален и каудален отдели. Шийният отдел е представен от един прешлен, тялото му е малко и има две ставни ямки, с помощта на които прешленът се съчленява с черепа. Броят на прешлените на тялото варира. Най-малък е броят им при безопашатите (обикновено 7), най-голям при безкраките (повече от сто). Единственият сакрален прешлен (липсва при безкраки животни) носи дълги напречни израстъци, към които са прикрепени илиите на таза. Каудалната област е най-характерно изразена при опашатите, при безкраките е много малка, а при безопашатите е представена от кост - уростил, който по време на ембрионалното развитие се формира под формата на множество отделни прешлени.

Формата на прешлените при нисшите земноводни (без крака, долна опашка) е амфикоелна; в този случай акордът се запазва за цял живот. При безопашатите животни прешлените са прокоелни, т.е. вдлъбнати отпред и извити отзад, при по-високите опашати - opisthocoelous, т.е. извити отпред и вдлъбнати отзад. Само изключително примитивната новозеландска жаба Liopelma има амфикоелни прешлени. Само безкраките животни имат истински ребра, но много къси; опашатите развиват къси "горни" ребра, докато безопашатите животни изобщо нямат ребра.

Мозъчната кутия на земноводните в по-голямата си част остава хрущялна през целия живот. Това се дължи на слабото развитие на хондралните осификации и надземните кости. Следните хондрални кости се развиват в първичната мозъчна кутия. В тилната област има само две странични тилни кости (exoccipitale); местата, съответстващи на основните и горните тилни кости на рибите, остават хрущялни. В областта на слуховата капсула се образува една малка ушна кост (проотикум), но по-голямата част от капсулата остава хрущялна. В предната част на орбитата, клинообразната кост (sphenethmoideum) се развива при анураните; при каудатите тази кост е сдвоена; обонятелната капсула запазва своя хрущялен характер.

Има и малко покривни кости, както беше посочено. Покривът на черепа на земноводните е изграден от теменна (parietale) и челна (frontale) кости, които при безопашатите животни се сливат в челно-теменни кости (frontoparietale). Отпред от тях са носните кости (nasale), при безкраките те са слети с предчелюстните кости (praemaxillare). Отстрани на задната част на черепа има люспести кости (сквамозум), особено силно развити при безкраки животни. Големият парасфеноид (parasphenoideum) очертава дъното на черепа, а сдвоените кости на вомера (vomer) лежат пред него.

В образуването на дъното на черепа участват и костите на висцералния скелет: палатин (palatinum) и pterygoideum. Първият е в съседство с вомера, вторият - с плоскоклетъчната кост.

Черепът на земноводните е автостилен, т.е. небно-квадратният хрущял е директно прикрепен към мозъчния череп. Палатинните и птеригоидните кости, споменати по-горе, се развиват върху долната повърхност на небно-квадратния хрущял. Функциите на горните челюсти се изпълняват, както при костните риби, от костна дъга, състояща се от предчелюстни или междучелюстни кости (praemaxillare или intermaxillare) и челюстни кости (maxillare). Тази костна дъга лежи донякъде навън от дъгата, образувана от небно-квадратните хрущяли.

Долната челюст е представена от мекелов хрущял, който е покрит отвън от зъбната (dentale) и ъгловата (angulare) кости.

Поради автостилността на черепа, хиоидната дъга не участва в закрепването на челюстния апарат към черепа. Горният елемент на тази дъга - хиомандибуларната - е превърната в малка кост - стремето (стремето), - която, както при рибите, горният й край лежи върху слуховата капсула. Поради образуването на кухината на средното ухо, тази кост се намира вътре в тази кухина и действа като слухова костица.

Долните елементи на хиоидната дъга и бранхиалните дъги се модифицират в хиоидната плоча и нейните рога. Тази пластина се намира между клоните на долната челюст. Предните му рога, извити нагоре и обхващащи чревната тръба отстрани, са прикрепени към слуховите капсули.

По този начин е ясно, че черепът на земноводните се различава от черепа на повечето костни риби: 1) слабо развитие на хондрални и кожни осификации; 2) автостил; 3) модификация на хиоидните и хрилните дъги, трансформирани отчасти в слуховия апарат, отчасти в хиоидния апарат; 4) намаляване на оперкулума. Следователно най-значимите промени се наблюдават в областта на висцералния череп и те са свързани с прехода на животните към полуземно съществуване (загуба на хрилния апарат, поява на първата слухова костица, развитие на особен хиоиден скелет).

Колани за крайници

Раменният пояс има формата на дъга, чийто връх е обърнат към вентралната повърхност на животното. Всяка половина на дъгата (лява и дясна) се състои от следните основни елементи. Горната (дорзална) част е представена от лопатката (скапула), завършваща с широк супраскапуларен хрущял. Долната (коремна) част се състои от коракоид (coracoideum) и прокоракоид (procoracoideum), разположен пред него. Изброените три елемента на колана се събират в точката на закрепване на раменната кост и образуват ставната ямка. Пред кръстовището на левия и десния коракоид е престернума (omosternum), а отзад е гръдната кост (sternum). И двете кости завършват с хрущял. При анураните между предстернума и лопатката има тънка пръчковидна ключица (clavicula). Поради липсата или непълното развитие на ребрата на гръдния кош, земноводните нямат ребра, а раменният пояс лежи свободно в дебелината на мускулите.

Тазовият пояс се формира от три сдвоени елемента, които се събират в областта на ацетабулума, който образуват. Дългите илиачни кости (ilium) са прикрепени към напречните израстъци на сакралния прешлен с проксималните си краища. Срамният елемент на пояса (пубис), насочен напред и надолу при жабите, остава хрущялен. Зад него е исхиумът (исхиум). Това разположение на елементите на тазовия пояс е характерно за всички сухоземни гръбначни животни.

Скелет от свободни крайници

Скелетът на свободните крайници е типичен за сухоземните гръбначни и значително се различава от скелета на крайниците на рибите. Докато крайниците на рибите представляват прости едночленни лостове на диаграмата, движещи се само спрямо тялото на тялото, крайниците на сухоземните гръбначни животни представляват многочленни лостове. В този случай не само целият крайник се движи спрямо тялото, но и отделни елементи на крайника също се движат един спрямо друг.

Скелетът на крайниците на опашатите земноводни почти напълно съответства на горната диаграма. При жабите се наблюдават някои отклонения, основните от които са следните: двата елемента на предмишницата и пищяла се сливат в една кост, повечето от костите на карпуса и тарзуса се сливат заедно, а пред първия пръст на задницата крайник има рудимент на допълнителен пръст (praehallux). Тези особености са вторични по природа и се свързват с приспособяването на жабите да се движат чрез скачане.

Мускулна система

Мускулната система се различава значително от мускулната система на рибите по две основни характеристики, свързани с движението на животните с помощта на крайници с пет пръста и до известна степен върху твърд субстрат. Първо, върху свободните крайници се развиват мощни и сложно организирани мускули. (Не забравяйте, че при почти всички риби мускулите, които движат крайниците, са разположени не върху самите крайници, а върху тялото на тялото.) Второ, поради по-сложните движения, мускулите на тялото са много по-диференцирани и сегментацията, характерна за рибата при земноводните е нарушена. Метамерното разположение на мускулните сегменти може да се види при безопашатите земноводни само на няколко места по тялото. При опашатите земноводни и безкраките земноводни метамеризмът на мускулната система е по-ясно изразен.

Храносмилателни органи

Устната фисура на земноводните води в голяма орофарингеална кухина, която, стеснявайки се, преминава в хранопровода. Хоаните, евстахиевите отвори (кухината на средното ухо) и ларингеалната фисура се отварят в орофарингеалната кухина. Тук се отварят и каналите на слюнчените жлези (липсват при рибите), които обаче служат само за намокряне на болуса от храната и чийто секрет не влияе химически на храната. В долната част на орофарингеалната област има истински език, който има собствени мускули. Формата на езика на земноводните е разнообразна. При някои опашати животни е прикрепен неподвижно, при други прилича на гъба, седнала на тънка дръжка. При жабите езикът е прикрепен към дъното на устата с предния си край, а свободната му част, когато е в покой, е обърната навътре. Всички те имат език, който отделя лепкава субстанция и се използва за улавяне на малки животни. Само няколко земноводни нямат език.

Зъбите на земноводните приличат на малки еднакви конуси, чиито върхове са леко извити назад. Зъбите се намират на предчелюстната и максиларната кост, на вомера, а в някои случаи и на долната челюст. Някои видове, като жабите, нямат зъби на челюстните си кости. При преглъщане, изтласкването на хранителния болус от орофарингеалната област в хранопровода се подпомага от очните ябълки, които са отделени от тази кухина само с тънка лигавица и които с помощта на специални мускули могат да бъдат донякъде прибрани в орофаринкса.

Късият хранопровод на земноводните се влива в сравнително слабо разграничен стомах. Самите черва са относително по-дълги от тези на рибата. В примката на предната (тънка) част се намира панкреасът. Големият черен дроб има жлъчен мехур, каналът му се влива в предната част на тънките черва (така наречения дванадесетопръстник). Каналите на панкреаса също се вливат в жлъчния канал, който следователно няма независима комуникация с червата.

Вторият отдел на червата - дебелият - не е ясно разграничен от тънкия дял. Напротив, третият - директен - отдел е добре обособен. Отваря се в клоаката.

Дихателната система

Дихателните органи на земноводните са разнообразни. Като възрастни повечето видове земноводни дишат през белите дробове и през кожата. Белите дробове са сдвоени торбички с тънки клетъчни стени. Поради несъвършенството на белите дробове значението на кожното дишане е много голямо. Съотношението на повърхността на белите дробове към повърхността на кожата при земноводните е 2:3 (докато при бозайниците вътрешната повърхност на белите дробове е 50-100 пъти по-голяма от повърхността на кожата). При зелената жаба 51% от кислорода, изразходван за окисляване на кръвта, преминава през кожата, а 49% от него идва през белите дробове. Още по-голямо значение на кожното дишане се вижда при отчитане на отделяния от организма въглероден диоксид: кожно дишане - 86%, белодробно дишане - 14%.

Кожното дишане е от голямо функционално значение не само поради несъвършенството на белите дробове, но и като устройство, което осигурява окисляване на кръвта, когато животното е във вода за дълго време, например по време на хибернация или се крие в резервоар, когато е преследван от сухоземни хищници. В тези случаи се получава само кожно дишане и дясното предсърдие (където окислената кръв на кожната вена тече през празната вена) става артериално, а лявото предсърдие става венозно.

При американските саламандри без бели дробове и при нашия далекоизточен тритон белите дробове са напълно атрофирани и обменът на газ в тях се извършва изцяло през кожата и устната лигавица.

Ларвите на земноводните дишат с помощта на разклонени външни хриле, които впоследствие изчезват при по-голямата част от видовете. Но в особените Протеи и Сирени те остават за цял живот. Амфиумите в зряла възраст, заедно с белите дробове, имат и вътрешни хриле.

Механизмът на белодробното дишане на земноводните, поради липсата на гръден кош, е много уникален. Ролята на помпа се изпълнява от орофарингеалната област, чието дъно или се спуска (въздухът се засмуква, когато ноздрите са отворени), или се издига (въздухът се изтласква в белите дробове, когато ноздрите са затворени).

В това отношение черепът на земноводните на ниска височина е изключително широк: колкото по-голямо е разстоянието между клоните на долната челюст, толкова по-голяма е ефективността на белодробното дишане.

Кръвоносна система

Сърцето на всички земноводни е трикамерно, състоящо се от две предсърдия и една камера. При долните форми (безкраки и опашати) лявото и дясното предсърдие не са напълно разделени. При безопашатите животни преградата между предсърдията е пълна, но при всички земноводни и двете предсърдия комуникират с вентрикула през един общ отвор. В допълнение към посочените основни части на сърцето има венозен синус, комуникиращ с дясното предсърдие и конус артериозус.

При висшите безопашати земноводни три чифта артериални дъги произхождат от conus arteriosus. Първата двойка (броене от главата до опашката), хомоложна на първата двойка хрилни артерии на рибата, пренася кръв към главата и представлява сънните артерии (arteria carotis). Излиза от вентралната страна на артериозния конус. Втората двойка, която също се простира от вентралната страна на конус артериозус, е хомоложна на втората двойка хрилни съдове при рибите и се нарича системни дъги на аортата. Подключичните артерии (arteria subclavia) се отклоняват от него, пренасяйки кръв към раменния пояс и предните крайници. Дясната и лявата системни арки, описвайки полукръг, се съединяват и образуват гръбната аорта (aorta dorsalis), разположена под гръбначния стълб и пораждайки клони, отиващи към вътрешните органи. Последната, трета двойка, хомоложна на четвъртата хрилна дъга на рибата, се простира не от вентралната, а от дорзалната страна на артериалния конус. Той пренася кръвта към белите дробове и представлява белодробните артерии (arteria pulmonalis). От всяка белодробна артерия се разклонява голям клон, носещ венозна кръв в кожата за окисление. Това са кожните артерии (arteria cutanea).

При опашатите земноводни, които имат бели дробове, разположението на артериалните съдове е основно същото. Но за разлика от безопашатите земноводни, двойка дъги, съответстваща на третата двойка хрилни съдове, се запазва, поради което общият брой на артериалните дъги в тях е четири, а не три, както при безопашатите земноводни. В допълнение, белодробните артерии поддържат връзка със системните дъги на аортата чрез така наречените канали botalus.

При опашатите земноводни, които запазват хриле за цял живот, моделът на кръвообращението е много близък до този на рибите и ларвите на висшите земноводни. Четири чифта арки се простират от коремната аорта на земноводните. Каротидните артерии възникват от първата дъга (от частта, която я носи); с появата на белите дробове се образуват белодробни артерии, изхождащи от четвъртата дъга. Както можете да видите, моделът на кръвообращението в този случай е почти идентичен с този на белодробните риби.

Венозната система на нисшите земноводни е подобна на венозната система на белодробните риби. Опашната вена е разделена на две бъбречни портални вени, от които кръвта се влива в несдвоената задна куха вена (vena cava posterior) и в сдвоените задни кардинални вени. Последните, на нивото на сърцето, се сливат със сдвоените югуларни, субклавиални и кожни вени и образуват каналите на Кювие, които източват кръвта във венозния синус. Кухата вена приема чернодробната вена (vena hepatica) и също се влива във венозен синус. От червата кръвта се събира през чревните и коремните вени, които се сливат и образуват порталната вена на черния дроб. От черния дроб кръвта навлиза през вече споменатата чернодробна вена.

При безопашатите земноводни кардиналните вени не са запазени и цялата кръв от областта на багажника в крайна сметка се събира в задната куха вена, която се влива във венозния синус. Както и в предишния случай, има коремни и субинтестинални вени, които образуват порталната кръвоносна система в черния дроб. Поради липсата на кардинални вени, каналите на Кювие не се образуват. Югуларните вени, сливайки се с субклавиалните вени, образуват в този случай сдвоената предна куха вена (vena cava anterior), която се влива във венозния синус (синус). Кожните вени от съответната страна, които носят артериална, а не венозна кръв, също се вливат в горната празна вена.

Белодробните вени се вливат директно в лявото предсърдие.

Нека най-накрая разгледаме диаграмата на кръвообращението на земноводните.

Венозната кръв на земноводните (с доста значителна добавка на окислена кръв, идваща от кожните вени в предната празна вена) се излива във венозния синус (синус), а оттам в дясното предсърдие. В същото време чистата артериална кръв навлиза в лявото предсърдие през белодробните вени. Когато предсърдията се свиват, венозната и артериалната кръв се изтласква през общия за двете предсърдия отвор в камерата. Когато вентрикулът се свие, артериозният конус (поради произхода си от дясната страна на вентрикула) първо получава повече венозна кръв, която отива по-нататък в отворения отвор на кожните белодробни артерии. Отворите на останалите артериални арки по това време са затворени от спиралната клапа на артериалния конус. При по-нататъшно свиване на вентрикула налягането в артериалния конус се увеличава, спиралната клапа се премества и отворите на системните арки се отварят, през които тече смесена кръв от централната част на вентрикула. Най-артериалната кръв от лявата част на вентрикула, излизайки в conus arteriosus, последна навлиза в белодробните и системните дъги, които вече са пълни с кръв. По-нататъшното движение на спиралната клапа освобождава устията на каротидните артерии, където преминава най-окислената кръв. При всичко това все още няма пълно разделяне на артериалния и венозния кръвен поток.

Нервна система

Мозъкът се характеризира с редица прогресивни характеристики. Това се изразява в относително по-големия размер на предния мозък, отколкото при рибите, в пълното отделяне на неговите полукълба и във факта, че не само дъното на страничните вентрикули, но и техните страни и покрив съдържат медула. По този начин земноводните имат истински мозъчен свод - архипалий, който сред костните риби е характерен само за белодробните риби. Междинният мозък е сравнително малък по размер. Малкият мозък е много малък, а при някои опашати (Proteus) е почти невидим. Слабото развитие на тази част от мозъка се дължи на изключително монотонните, прости движения, извършвани от земноводните. Десет нерва на главата (I-X) се отклоняват от мозъка, единадесетата двойка (допълнителен нерв) не е развита, а дванадесетата се отклонява извън черепа.

Гръбначномозъчните нерви при каудатите и анураните образуват добре дефинирани брахиални и лумбални плексуси. Симпатиковата нервна система е добре развита, представена главно от два нервни ствола, разположени отстрани на гръбнака на земноводните.

Органи на зрението

Очите на земноводните имат редица характеристики, свързани с полуземния начин на живот. Последното се изразява: 1) в наличието на подвижни клепачи, които предпазват очите от изсушаване и замърсяване; в този случай, в допълнение към горния и долния клепач, има и трети клепач, или мигаща мембрана, разположена в предния ъгъл на окото; 2) в изпъкнала (а не плоска, като при риба) форма на роговицата и форма на леща (а не кръгла, като при риба), хрускането на лицето; и двете последни характеристики определят по-далечното зрение на земноводните (интересно е, че когато са във вода, роговицата на земноводните става плоска); 3) в по-съвършена акомодация на зрението, постигната чрез преместване на лещата под действието на цилиарния мускул.

Орган на слуха

Слуховият орган на земноводните, в сравнение с този на рибите, е много по-сложен и приспособен за по-добро възприемане на звукови стимули във въздуха. Това е най-пълно изразено при висшите (безопашати) земноводни. В допълнение към вътрешното ухо, което подобно на рибите е представено от мембранен лабиринт, земноводните имат и средно ухо. Последният представлява кухина, единият край на която се отваря в орофаринкса, а другият се приближава до самата повърхност на главата и е покрит с тънка мембрана, известна като тимпанична мембрана. Тази кухина образува завой, чийто връх е разположен на ръба на мембранния лабиринт. Горната част на кухината от тъпанчето до мембранния лабиринт се нарича тимпанична кухина. Съдържа пръчковидна кост (стреме), която в единия край опира в овалното прозорче на вътрешното ухо, а в другия край в тъпанчето. Долната част на кухината на средното ухо, която се отваря в орофаринкса, се нарича евстахиева тръба.

Данните от сравнителната анатомия и ембриологията показват, че кухината на средното ухо е хомоложна на пулверизатора на рибата, т.е. рудиментарната хрилна цепка, разположена между максиларната и хиоидната дъга, а слуховата костица е хомоложна на горната част на хиоидната дъга , т.е. хиомандибуларната. Този пример показва, че важна промяна в даден орган може да се постигне не само чрез появата на нови образувания, но и чрез модификация и промяна на функциите в образувания, които са съществували преди това.

При безкраките и опашатите животни тъпанчевата мембрана и тъпанчевата кухина липсват, но слуховата костица е добре развита. Намаляването на средното ухо при тези групи очевидно е вторично явление.

Обонятелни органи на земноводните

Обонятелните органи на земноводните са сдвоени обонятелни капсули, които комуникират с външната среда чрез сдвоени външни ноздри; вътрешните ноздри (хоани) се простират от обонятелните капсули, свързвайки ги с орофарингеалната кухина. При земноводните, както при всички сухоземни гръбначни, тази система служи не само за възприемане на миризми, но и за дишане.

Органите на страничната линия са характерни за ларвите на всички земноводни. Във възрастен вид те се запазват само във водните форми на опашатите земноводни и няколко, също водни, безопашати земноводни. Но за разлика от рибите, сетивните клетки на този орган не са разположени във вдлъбнат канал, а лежат повърхностно в кожата.

Пикочно-половите органи

Пикочно-половите органи на земноводните са подобни на пикочно-половите органи на хрущялните риби. Пронефросът служи като отделителен орган в ембрионално състояние; при възрастни, мезонефросът с неговия типичен екскреторен път, Волфовият канал. Уретерите се отварят в клоаката. Пикочният мехур се отваря тук при по-висшите сухоземни земноводни. След като се напълни, урината се изхвърля през същия отвор в клоаката и след това се изхвърля навън.

Основният продукт на протеиновия метаболизъм при земноводните е уреята, която не е много токсична, но изисква голямо количество вода, в която е разтворена, за да бъде елиминирана от тялото. Физиологически това е напълно оправдано, тъй като възприемането на водата от тялото на земноводните в по-голямата част от случаите не среща никакви затруднения.

Сдвоените тестиси нямат независими отделителни пътища. Семенните тубули преминават през предната част на бъбрека и се изпразват във Волфовия канал, който по този начин служи не само като уретер, но и като семенен канал. Всеки волфов канал при мъжките, преди да се влее в клоаката, образува разширение - семенно мехурче, което служи за временно запазване на семето. Над тестисите лежат мастни тела - образувания с неправилна форма и жълт цвят. Те служат за подхранване на тестисите и развиващите се в тях сперматозоиди. Размерът на мастните тела варира според сезоните. През есента те са големи, но през пролетта, по време на интензивна сперматогенеза, тяхното вещество се изразходва енергийно и размерите им рязко намаляват. По-голямата част от земноводните нямат копулационни органи.
Сдвоени яйчници; над тях също лежат мастни тела. Зрелите яйца навлизат в телесната кухина, откъдето попадат във фуниевидните разширения на чифтните яйцепроводи - Мюлеровите канали. Яйцепроводите са дълги, силно извити тръби,

Земноводните са първите сухоземни гръбначни животни, повечето от които живеят на сушата и се размножават във вода. Това са влаголюбиви животни, което определя тяхното местообитание.

Живеещите във водата тритони и саламандри най-вероятно веднъж са завършили жизнения си цикъл в стадий на ларви и са достигнали полова зрялост в това състояние.

Сухоземните животни - жаби, жаби, дървесни жаби, лопатоноги - живеят не само на почвата, но и на дървета (жаба), в пустинните пясъци (жаба, лопатоноги), където са активни само през нощта и снасят яйца в локви и временни водоеми, да и не всяка година.

Земноводните се хранят с насекоми и техните ларви (бръмбари, комари, мухи), както и с паяци. Те ядат мекотели (охлюви, охлюви) и пържени риби. Краставите жаби са особено полезни, защото ядат нощни насекоми и охлюви, които са недостъпни за птиците. Тревните жаби се хранят с градински, горски и полски вредители. Една жаба може да изяде около 1200 вредни насекоми през лятото.

Самите земноводни са храна за риби, птици, змии, таралежи, норки, порове и видри. Хищните птици хранят пилетата си с тях. Краставите жаби и саламандрите, които имат отровни жлези по кожата си, не се ядат от бозайници и птици.

Земноводните зимуват в убежища на сушата или в плитки водни тела, така че безснежните студени зими причиняват масовата им смърт, а замърсяването и изсушаването на водните тела води до смъртта на тяхното потомство - яйца и попови лъжички. Земноводните трябва да бъдат защитени.

9 вида представители на този клас са включени в Червената книга на СССР.

Характеристики на класа

Съвременната фауна на земноводните не е многобройна - около 2500 вида от най-примитивните сухоземни гръбначни животни. По морфологични и биологични характеристики те заемат междинно положение между същинските водни организми и същинските сухоземни.

Произходът на земноводните се свързва с редица ароморфози, като появата на крайник с пет пръста, развитието на белите дробове, разделянето на атриума на две камери и появата на два кръга на кръвообращението, прогресивното развитие на централната нервна система и сетивните органи. През целия си живот или поне в състояние на ларва земноводните са задължително свързани с водната среда. Възрастните форми изискват постоянна хидратация на кожата за нормално функциониране, така че живеят само в близост до водни тела или на места с висока влажност. При повечето видове яйцата (хайвер) нямат плътни черупки и могат да се развиват само във вода, като ларви. Ларвите на земноводните дишат през хрилете; по време на развитието настъпва метаморфоза (трансформация) във възрастно животно, което има белодробно дишане и редица други структурни характеристики на сухоземните животни.

Възрастните земноводни се характеризират със сдвоени крайници от типа на пет пръста. Черепът е подвижно свързан с гръбначния стълб. Освен вътрешния слухов орган е развито и средното ухо. Една от костите на хиоидната дъга се превръща в костта на средното ухо - стремето. Образуват се два кръга на кръвообращението, сърцето има две предсърдия и една камера. Предният мозък е увеличен, развити са две полукълба. Заедно с това земноводните запазиха характеристики, характерни за водните гръбначни животни. Кожата на земноводните има голям брой лигавични жлези; отделяната от тях слуз я овлажнява, което е необходимо за дишането на кожата (дифузията на кислород може да се осъществи само през воден филм). Температурата на тялото зависи от температурата на околната среда. Тези характеристики на структурата на тялото определят богатството на фауната на земноводните във влажни и топли тропически и субтропични райони (виж също таблица 18).

Типичен представител на класа е жаба, чийто пример обикновено се използва за характеризиране на класа.

Структурата и размножаването на жаба

езерна жаба живее във водни тела или по техните брегове. Плоската му широка глава плавно преминава в късо тяло с намалена опашка и удължени задни крайници с плуващи задни крайници. Предните крайници, за разлика от задните, са значително по-малки; те имат 4, а не 5 пръста.

Покрития на тялото. Кожата на земноводните е гола и винаги покрита със слуз благодарение на голям брой лигавични многоклетъчни жлези. Той не само изпълнява защитна функция (от микроорганизми) и възприема външно дразнене, но и участва в газообмена.

Скелетсе състои от гръбначен стълб, череп и скелет на крайниците. Гръбначният стълб е къс, разделен на четири отдела: шиен, туловище, сакрален и опашен. В цервикалната област има само един пръстеновиден прешлен. Сакралният регион също има един прешлен, към който са прикрепени тазовите кости. Опашната част на жабата е представена от уростила - формация, състояща се от 12 слети опашни прешлена. Между телата на прешлените има остатъци от хорда, има горни дъги и спинозен процес. Няма ребра. Черепът е широк, сплескан в гръбначна посока; при възрастни животни черепът запазва много хрущялна тъкан, което прави земноводните подобни на рибите с перки, но черепът съдържа по-малко кости, отколкото при рибите. Забелязват се два тилни кондила. Раменният пояс се състои от гръдна кост, две коракоиди, две ключици и две лопатки. В предния крайник има рамо, две слети кости на предмишницата, няколко кости на ръката и четири пръста (петият пръст е елементарен). Тазовият пояс се образува от три чифта слети кости. Задният крайник се състои от бедрена кост, две слети кости на крака, няколко кости на ходилото и пет пръста. Задните крайници са два до три пъти по-дълги от предните крайници. Това е свързано с движение чрез скачане; във вода, когато плува, жабата работи енергично със задните си крайници.

Мускулатура. Част от мускулите на багажника запазват метамерна структура (подобно на мускулите на рибите). Въпреки това, ясно се вижда по-сложна диференциация на мускулите, развита е сложна система от мускули на крайниците (особено на задните крайници), дъвкателни мускули и др.

Вътрешни органи на жабалежат в целомичната кухина, която е облицована с тънък слой епител и съдържа малко количество течност. По-голямата част от телесната кухина е заета от храносмилателни органи.

Храносмилателната системаЗапочва с голяма орофарингеална кухина, на дъното на която в предния край е прикрепен езикът. При улавяне на насекоми и друга плячка езикът се изхвърля от устата и плячката се залепва за него. На горната и долната челюст на жабата, както и на небните кости, има малки конични зъби (недиференцирани), които служат само за задържане на плячка. Това изразява приликата на земноводните с рибите. Каналите на слюнчените жлези се отварят в орофарингеалната кухина. Техният секрет овлажнява кухината и храната, което улеснява поглъщането на плячката, но не съдържа храносмилателни ензими. След това храносмилателният тракт преминава в фаринкса, след това в хранопровода и накрая в стомаха, чието продължение са червата. Дванадесетопръстникът лежи под стомаха, а останалата част от червата се сгъва в бримки и завършва в клоаката. Има храносмилателни жлези (панкреас и черен дроб).

Храната, навлажнена със слюнка, навлиза в хранопровода и след това в стомаха. Жлезистите клетки на стомашните стени отделят ензима пепсин, който е активен в кисела среда (в стомаха се отделя и солна киселина). Частично усвоената храна се придвижва до дванадесетопръстника, в който се влива жлъчният канал на черния дроб.

Панкреатичният секрет също се влива в жлъчния канал. Дуоденумът тихо преминава в тънките черва, където се абсорбират хранителните вещества. Остатъците от несмляна храна навлизат в широкия ректум и се изхвърлят през клоаката.

Поповите лъжички (ларвите на жабите) се хранят предимно с растителна храна (водорасли и др.), те имат рогови пластини на челюстите си, които остъргват меките растителни тъкани заедно с намиращите се върху тях едноклетъчни и други малки безгръбначни. Роговите пластини се отделят по време на метаморфозата.

Възрастните земноводни (по-специално жаби) са хищници, които се хранят с различни насекоми и други безгръбначни животни; някои водни земноводни ловят малки гръбначни.

Дихателната система. Дишането на жабата включва не само белите дробове, но и кожата, която съдържа голям брой капиляри. Белите дробове са представени от тънкостенни торбички, чиято вътрешна повърхност е клетъчна. По стените на сдвоените торбовидни бели дробове има обширна мрежа от кръвоносни съдове. Въздухът се изпомпва в белите дробове в резултат на изпомпващите движения на дъното на устата, когато жабата отваря ноздрите и спуска дъното на орофарингеалната кухина. След това ноздрите се затварят с клапи, дъното на орофарингеалната кухина се издига и въздухът преминава в белите дробове. Издишването възниква поради действието на коремните мускули и колапса на белодробните стени. При различните видове земноводни 35-75% от кислорода навлиза през белите дробове, 15-55% през кожата и 10-15% от кислорода през лигавицата на орофарингеалната кухина. 35-55% от въглеродния диоксид се отделя през белите дробове и орофарингеалната кухина и 45-65% от въглеродния диоксид през кожата. Мъжките имат аритеноидни хрущяли около ларингеалната фисура и гласните струни, опънати над тях. Усилването на звука се постига от гласните торбички, образувани от лигавицата на устната кухина.

Отделителна система. Продуктите на дисимилация се екскретират през кожата и белите дробове, но повечето от тях се екскретират от бъбреците, разположени отстрани на сакралния прешлен. Бъбреците са в съседство с гръбната страна на кухината на жабата и са продълговати тела. Бъбреците съдържат гломерули, в които се филтрират вредните разпадни продукти и някои ценни вещества от кръвта. По време на потока през бъбречните тубули ценните съединения се реабсорбират и урината преминава през два уретера в клоаката и оттам в пикочния мехур. За известно време урината може да се натрупа в пикочния мехур, който се намира на коремната повърхност на клоаката. След напълване на пикочния мехур, мускулите на стените му се свиват, урината се изхвърля в клоаката и се изхвърля навън.

Кръвоносна система. Сърцето на възрастните земноводни е трикамерно, състоящо се от две предсърдия и една камера. Има два кръга на кръвообращението, но те не са напълно разделени, артериалната и венозната кръв се смесват частично благодарение на един вентрикул. Артериален конус с надлъжна спирална клапа вътре се простира от вентрикула, който разпределя артериална и смесена кръв в различни съдове. Дясното предсърдие получава венозна кръв от вътрешните органи и артериална кръв от кожата, т.е. тук се събира смесена кръв. Лявото предсърдие получава артериална кръв от белите дробове. И двете предсърдия се свиват едновременно и кръвта тече от тях към вентрикула. Благодарение на надлъжната клапа в артериалния конус венозната кръв тече към белите дробове и кожата, смесената кръв тече към всички органи и части на тялото, с изключение на главата, а артериалната кръв тече към мозъка и други органи на главата.

Кръвоносната система на ларвите на земноводните е подобна на кръвоносната система на рибите: в сърцето има една камера и едно предсърдие, има един кръг на кръвообращението.

Ендокринна система. При жабата тази система включва хипофизната жлеза, надбъбречните жлези, щитовидната жлеза, панкреаса и половите жлези. Хипофизната жлеза отделя интермедин, който регулира цвета на жабата, соматотропни и гонадотропни хормони. Тироксинът, който се произвежда от щитовидната жлеза, е необходим за нормалното завършване на метаморфозата, както и за поддържане на метаболизма при възрастно животно.

Нервна системахарактеризира се с ниска степен на развитие, но заедно с това има редица прогресивни характеристики. Мозъкът има същите отдели като при рибите (преден мозък, интерстициален, среден мозък, малък мозък и продълговат мозък). Предният мозък е по-развит, разделен на две полукълба, всяко от които има кухина - страничен вентрикул. Малкият мозък е малък, което се дължи на сравнително заседнал начин на живот и монотонност на движенията. Продълговатият мозък е много по-голям. От мозъка излизат 10 двойки нерви.

Еволюцията на земноводните, придружена от промяна на местообитанието и излизане от водата на сушата, е свързана със значителни промени в структурата на сетивните органи.

Сетивните органи обикновено са по-сложни от тези на рибите; те осигуряват ориентация на земноводните във вода и на сушата. При ларвите и възрастните земноводни, живеещи във вода, се развиват органи на страничната линия, те са разпръснати по повърхността на кожата, особено много на главата. Епидермалния слой на кожата съдържа температурни, болкови и тактилни рецептори. Органът на вкуса е представен от вкусови рецептори на езика, небцето и челюстите.

Обонятелните органи са представени от сдвоени обонятелни торбички, които се отварят навън през сдвоени външни ноздри и в орофарингеалната кухина през вътрешни ноздри. Част от стените на обонятелните торбички са облицовани с обонятелен епител. Обонятелните органи функционират само във въздуха, във водата външните ноздри са затворени. Обонятелните органи на земноводните и висшите хордови са част от дихателните пътища.

В очите на възрастните земноводни се развиват подвижни клепачи (горни и долни) и мигаща мембрана, които предпазват роговицата от изсушаване и замърсяване. Ларвите на земноводните нямат клепачи. Роговицата на окото е изпъкнала, лещата има формата на двойно изпъкнала леща. Това позволява на земноводните да виждат доста далеч. Ретината съдържа пръчици и колбички. Много земноводни са развили цветно зрение.

В органите на слуха, освен вътрешното ухо, на мястото на пръскачката на лопатоперките риби се развива средно ухо. Съдържа устройство, което усилва звуковите вибрации. Външният отвор на кухината на средното ухо е покрит с еластично тъпанче, чиито вибрации усилват звуковите вълни. Чрез слуховата тръба, която се отваря към фаринкса, кухината на средното ухо комуникира с външната среда, което позволява да се намалят внезапните промени в налягането върху тъпанчето. В кухината има кост - стремето, чийто един край опира в тъпанчето, а другият - в овалното прозорче, покрито с мембранна преграда.

Таблица 19. Сравнителни характеристики на структурата на ларви и възрастни жаби
Знак	Ларва (попова лъжица)	Възрастно животно
Форма на тялото	Подобен на риба, с пъпки на крайниците, опашка с плувна мембрана	Тялото е скъсено, два чифта крайници са развити, опашка липсва
Начин на пътуване	Плуване с опашка	Скачане, плуване с помощта на задните крайници
Дъх	Клонови (хрилете са първо външни, след това вътрешни)	Белодробни и кожни
Кръвоносна система	Двукамерно сърце, един кръг на кръвообращението	Трикамерно сърце, два кръга на кръвообращението
Сетивни органи	Органите на страничната линия са развити, в очите няма клепачи	Няма органи на страничната линия, клепачите са развити в очите
Челюсти и начин на хранене	Роговите пластини на челюстите изстъргват водорасли заедно с едноклетъчни и други малки животни	На челюстите няма рогови пластини, лепкавият език улавя насекоми, мекотели, червеи и пържени риби
начин на живот	вода	Сухоземни, полуводни

Възпроизвеждане. Земноводните са двудомни. Половите органи са чифтни, състоящи се от леко жълтеникави тестиси при мъжките и пигментирани яйчници при женските. Еферентните канали се простират от тестисите и проникват в предната част на бъбрека. Тук те се свързват с пикочните тубули и се отварят в уретера, който едновременно изпълнява функцията на семепровода и се отваря в клоаката. Яйцата попадат от яйчниците в телесната кухина, откъдето се освобождават през яйцепроводите, които се отварят в клоаката.

Жабите имат добре изразен полов диморфизъм. По този начин мъжкият има туберкули на вътрешния пръст на предните крака („брачен калус“), които служат за задържане на женската по време на оплождане, и гласови торбички (резонатори), които усилват звука при крякане. Трябва да се подчертае, че гласът се появява първо при земноводните. Очевидно това е свързано с живота на сушата.

Жабите се размножават през пролетта през третата година от живота си. Женските хвърлят яйца във водата, а мъжките ги напояват със семенна течност. Оплодените яйца се развиват в рамките на 7-15 дни. Поповите лъжички - ларвите на жабите - са много различни по структура от възрастните животни (Таблица 19). След два до три месеца поповата лъжица се превръща в жаба.

развитие. При жабата, както и при другите земноводни, развитието протича с метаморфоза. Метаморфозата е широко разпространена при представители на различни видове животни. Развитието с трансформация се явява като една от адаптациите към условията на живот и често се свързва с прехода на ларвите от едно местообитание към друго, както се наблюдава при земноводните.

Ларвите на земноводните са типични обитатели на водата, което е отражение на начина на живот на техните предци.

Характеристиките на морфологията на попова лъжица, които имат адаптивно значение в съответствие с условията на околната среда, включват:

• специално устройство от долната страна на челния край, което служи за закрепване към подводни обекти - вендуза;
• по-дълги черва от тези на възрастна жаба (в сравнение с размера на тялото); това се дължи на факта, че поповата лъжица консумира растителна, а не животинска (като възрастна жаба) храна.

Организационните особености на поповата лъжица, повтарящи характеристиките на своите предци, трябва да бъдат разпознати като рибоподобна форма с дълга опашна перка, липса на крайници с пет пръста, външни хриле и един кръг на кръвообращението. По време на процеса на метаморфоза всички системи на органите се преустройват: крайниците растат, хрилете и опашката се разтварят, червата се скъсяват, естеството на храната и химията на храносмилането, структурата на челюстите и целия череп, промяна на кожата, преход от хрилете към белодробното дишане възниква, дълбоки трансформации настъпват в кръвоносната система.

Ходът на метаморфозата на земноводните се влияе значително от хормоните, секретирани от специални жлези (виж по-горе). Например отстраняването на щитовидната жлеза от попова лъжица води до удължаване на периода на растеж, но не настъпва метаморфоза. Напротив, ако към храната на попова лъжица на жаба или други земноводни се добавят тиреоидни препарати или хормон на щитовидната жлеза, тогава метаморфозата се ускорява значително и растежът спира; В резултат на това можете да получите жаба с дължина само 1 см.

Половите хормони, произвеждани от половите жлези, определят развитието на вторични полови белези, които отличават мъжките от женските. Мъжките жаби не развиват „брачен калус“ на големия пръст на предните си крайници, когато са кастрирани. Но ако на кастрат се трансплантира тестис или се инжектира само мъжки полов хормон, тогава се появява калус.

Филогенеза

Земноводните включват форми, чиито предшественици преди около 300 милиона години (в периода на карбона) са излезли от водата на сушата и са се адаптирали към новите земни условия на живот. Те се различаваха от рибите по наличието на крайник с пет пръста, както и по белите дробове и свързаните с тях характеристики на кръвоносната система. Общото между тях и рибите е развитието на ларвата (попова лъжица) във водна среда, наличието в ларвите на хрилни прорези, външни хриле, странична линия, артериален конус и липсата на ембрионални мембрани по време на ембрионалното развитие . Данните от сравнителната морфология и биология показват, че предшествениците на земноводните трябва да се търсят сред древните лобопери риби.

Преходните форми между тях и съвременните земноводни са фосилни форми - стегоцефали, които са съществували през карбона, перма и триаса. Тези древни земноводни, съдейки по костите на черепа, са изключително подобни на древните риби с лобови перки. Техните характерни черти са: черупка от кожни кости на главата, страните и корема, спирална чревна клапа, като при акулите, и липса на тела на прешлени. Стегоцефалите бяха нощни хищници, които живееха в плитки водни тела. Появата на гръбначните животни на сушата се случи през девонския период, който се характеризираше със сух климат. През този период тези животни, които можеха да се движат по суша от пресъхващ резервоар към друг, придобиха предимство. Разцветът (периодът на биологичен прогрес) на земноводните настъпва през периода на карбон, чийто равномерен, влажен и топъл климат е благоприятен за земноводните. Само благодарение на достъпа си до сушата гръбначните животни получиха възможност за по-нататъшно прогресивно развитие.

Таксономия

Класът земноводни се състои от три разреда: безкраки (Apoda), опашати (Urodela) и безопашати (Anura). Първият ред включва примитивни животни, адаптирани към уникален начин на живот във влажна почва - цецилии. Те живеят в тропическата зона на Азия, Африка и Америка. Опашатите земноводни се характеризират с удължена опашка и сдвоени къси крайници. Това са най-малко специализираните форми. Очите са малки, без клепачи. Някои видове запазват външни хриле и хрилни процепи през целия си живот. Опашатите животни включват тритони, саламандри и амблистоми. Безопашатите земноводни (крастави жаби, жаби) имат късо тяло, без опашка и дълги задни крайници. Сред тях има редица видове, които се ядат.

Значението на земноводните

Земноводните унищожават голям брой комари, мушици и други насекоми, както и мекотели, включително вредители на култивирани растения и носители на болести. Обикновената дървесна жаба се храни предимно с насекоми: щракалки, бълхи, гъсеници, мравки; зелена жаба - бръмбари, дървеници, гъсеници, ларви на мухи, мравки. От своя страна земноводните се консумират от много търговски риби, патици, чапли и животни с кожа (норка, пор, видра и др.).

Земноводните са впечатляваща група гръбначни животни, които заемат междинно положение между хордовите сухоземни животни и рибите. Те се наричат ​​още земноводни. Гръцката дума Amphibia буквално се превежда като „два живота“ или „двоен живот“, което идеално илюстрира същността на земноводните. Те се раждат във вода практически като риби, след това се превръщат в земни създания, но повечето от тях завинаги са свързани с водни тела. Удивителните метаморфози, които се случват по време на развитието на земноводните, продължават няколко месеца и са подобни на ускорено заснемане на еволюционни процеси, отнели десетки милиони години.

Произход

Биологичната еволюция на земноводните е започнала преди около 400 милиона години, като техните предшественици са рибите с перки. Постепенно еволюиращите същества придобиха характеристиките, необходими за живота на земята: рамка от кости и мускули, способни да издържат теглото на животното; кости на предните и задните крайници; ноздри; бели дробове, подходящи за вдишване на въздух и др.

Новите характеристики на земноводните им помогнаха не само да оцелеят и развият крайбрежната територия, но и да се превърнат в доминиращ вид на планетата. Преди около 60 милиона години земноводните царуваха на Земята, докато не отстъпиха място на влечугите. Вярно е, че в онези дни земноводните бяха много по-големи от съвременните им потомци, размерите им се измерваха в метри.

Класификация

Учените спорят за броя на видовете земноводни; цифрите варират от 2000 до 7700 вида. Но тяхната класификация не предизвиква противоречия. Класът Земноводни, живеещи в момента на земята, е разделен на три разреда:

• Безопашат.Най-добре организираният и многоброен разред, включващ 48 семейства и хиляди видове жаби и жаби. Общите черти на представителите му са по-доброто развитие на задните крайници в сравнение с предните крайници; опашни прешлени, слети в една кост.
• Опашат.Включва 10 семейства и няколкостотин вида саламандри, сирени и тритони. Характеристики на земноводните от този ред: идентично развитие на крайниците (без да се броят сирените); дълга опашка за подпомагане на плуването, змийски движения. Някои представители водят чисто воден живот.
• Безкраки.Включва 3 съвременни семейства и по-малко от 100 вида. Характеристики: липса на крайници; с форма на червей; подземен начин на живот.

Земноводните имат кожа, която се нуждае от постоянно овлажняване, без вода те буквално изсъхват и бързо умират. Следователно около 60% от земноводните са животни, които живеят на сушата близо до водните тела, където са родени. Някои земноводни никога не се появяват на сушата и живеят само във вода. Малко видове са се заселили по дърветата. Цецилиите без крака предпочитат подземен живот във влажна почва, като обикновените червеи.

Местата в близост до пресни резервоари с достатъчно топла вода стават дом за земноводните. Земноводните не могат да живеят в солена вода, с изключение на много редки видове, например жабата, която яде раци, и жабата ага, които се срещат в солените устия на реки, вливащи се в моретата. За други земноводни солената вода е смъртоносна, което обяснява почти пълното отсъствие на тези животни на далечни океански острови.

Студенокръвните земноводни, чиято система за терморегулация е проектирана по такъв начин, че при ниски температури те изпадат в ступор или умират, а при високи температури бързо умират от прегряване, са много зависими от температурата на околната среда и в горещите дни се нуждаят от хладни тела от вода. Някои видове са придобили полезната способност да се ровят в мека почва, криейки се от изсъхващото слънце.

Разпръскване

Повечето земноводни живеят в субтропиците и тропиците. Колкото по-далеч от екватора, толкова по-малко земноводни се срещат. Това отново се обяснява с тяхната зависимост от външните условия, преди всичко от температурата. Има уникални видове, живеещи отвъд Арктическия кръг, но това са само изключения, които потвърждават общото правило: земноводните се нуждаят от топлина, висока влажност и топли водни тела. Например: в частично тропически, частично субтропичен Мадагаскар има почти 250 вида земноводни, но в Русия има само 28 вида.

Основни характеристики на земноводните

Земноводните едновременно притежават характеристиките на своите водни предци и сухоземни гръбначни, ето основните от тях:

• По-сложна, за разлика от рибата, е кръвоносната система с два кръга и сърце с три камери - две предсърдия и камера.
• Отделни части на гръбначния стълб.
• Предните и задните крака имат съчленени стави, с изключение на безкраките земноводни.
• Очи с удебелена леща, подвижни клепачи и изпъкнала роговица.
• Слуховите органи на земноводните са по-развити от тези на рибите; те имат добавено средно ухо и тъпанче.
• По-сложен мозък от този на рибата, с разделение на полукълба.
• Кожата участва в дишането, пропусклива за газове и вода, покрита със слуз, която участва в газообмена и предпазва от вредни микроби.
• Първичните бъбреци са същите като при рибите.
• Прохлада.
• Външно торене.
• Ларвите (попови лъжички) имат много рибни характеристики: живот във вода; странична линия; хрилете.

Устройството на земноводните

Цецилиите с право са класифицирани като земноводни, но те са коренно различни от представителите на други разреди земноводни, наподобяващи външния вид и структурата на познатите червеи. Повечето известни земноводни имат малко удължено тяло с четири крайника и опашка в случай на опашат ред. Опашатите сирени нямат задни крака, а цецилиите изобщо нямат крайници.

Тялото плавно преминава в главата, която може да се обърне настрани, което не се наблюдава при рибите. Черепът на земноводните е плосък и широк, състоящ се от хрущял и слети кости. Гръбначният стълб е разделен на четири части: багажник, шиен, каудален и сакрален. Периферният скелет включва: скелетите на предните и задните крайници; раменен и тазов пояс.

Кожата на земноводните е покрита с жлези и сложна система от кръвоносни съдове. Жлезите отделят слуз, която овлажнява и предпазва от микроби, която активно участва в дишането на земноводните, като помага на кожата да абсорбира кислород и да се отърве от въглеродния диоксид. Слузта на земноводните често съдържа токсични вещества и предпазва не само от микроорганизми, но и от хищници. Повечето земноводни са безвредни за хората, но има и изключително опасни видове. По този начин световният рекорд за токсичност сред гръбначните животни принадлежи на жабата, която се катери по листата, която живее в колумбийските гори.

Мускулатурата на земноводните осигурява разнообразни движения на животното, е добре развита и частично сегментирана. Мускулните групи са прикрепени чрез сухожилия към костите и се делят на аддуктори и абдуктори, флексори и екстензори. Вътрешните органи на земноводните са доста прости и включват мозък, сърце, бели дробове и храносмилателна система. Най-значимият обем в тялото на земноводните е зает от храносмилателните органи.

Дихателна и кръвоносна система

Белите дробове на земноводните имат проста структура и малък обем. Не е достатъчно да се осигури на тялото на животното необходимото количество кислород. Следователно природата е оборудвала земноводните със способността да дишат едновременно през белите дробове и кожата, която абсорбира кислорода и го разпределя в тялото с помощта на гъста мрежа от капиляри. Земноводните дишат през белите дробове, като изтласкват въздух чрез постоянни движения на дъното на устата.

Кръвоносната система се състои от трикамерно сърце и два кръга на кръвообращението. Подобно на рибите, поповите лъжички имат само един кръг. Вторият се появява заедно с белите дробове и е предназначен да изпомпва наситена с кислород кръв от белите дробове към сърцето.

Нервна система и сетивни органи

Мозъкът на земноводните е силно подобрен орган в сравнение с мозъка на рибите. Има пет отдела: продълговатия мозък, малкия мозък, междинния, средния и предния отдел. Особено развит е предният отдел, който е разделен на полукълба и е по-голям по размер, отколкото при рибите. Десет двойки нерви се простират от мозъка на земноводните до органи и крайници.

Земноводните имат следните сетивни органи:

• обонятелни торбички, разположени в орофарингеалната кухина и ноздрите;
• вкусови рецептори, разположени в устата и езика;
• вътрешното и средното ухо, отделени с тъпанчето от външната среда;
• странична линия на ларвите;
• очи с изпъкнала роговица, защитни клепачи, мигащи мембрани, сплескана леща, която ви позволява да виждате на справедливо разстояние; някои видове земноводни имат цветно зрение.

Хранене

Храносмилателната система на земноводните е проста и ефективна. Земноводните използват своя мускулест и лепкав език, за да ловят храна и то само за да уловят движеща се плячка. Ако ядливо насекомо седи неподвижно наблизо, жабата няма да му обърне внимание. Безкраките видове се хранят с червеи или ларви на насекоми, които намират за храна чрез миризма или докосване.

Земноводните не могат да дъвчат, няколко зъба се използват само за задържане на плячка. Слюнчените жлези помагат за образуването на болус от храна, който се движи по късия хранопровод до стомаха. Между стомаха и червата е дванадесетопръстника, който активно участва в храносмилането. Отпадъците се елиминират през дебелото черво и клоаката.

Стомахът, в допълнение към преките си функции, се използва от земноводните като хидростатичен орган. Подобно на плавателния мехур на риба, стомахът, свивайки се и отпускайки се, променя специфичното тегло на животното, което улеснява неговото потапяне и издигане.

Въпреки факта, че ларвите на земноводните се хранят с растителна храна, всички възрастни земноводни са хищници и се хранят главно с насекоми, техните ларви, малки мекотели, въпреки че някои видове не са склонни да се възползват от пържени риби, гризачи, които са паднали във водата, пилета и дори себеподобни. Тази диета се дължи на факта, че растителните храни не са подходящи за много бавния метаболизъм, който имат хладнокръвните земноводни. Бозайниците имат предимство в това отношение, лесно усвояващи растителни храни, но земноводните се нуждаят от значително по-малко храна, за да се наситят.

Размножаване и развитие

Земноводните са двудомни същества. Женските имат сдвоени яйчници, от които през яйцепроводите и клоаката се отделят яйца. Мъжките имат чифт тестиси, които са свързани чрез семепровода с уретерите и клоаката. Важна разлика между земноводните, които са свързани с рибите, е външното оплождане: яйцата и спермата на земноводните се освобождават директно във водата, където се ражда нов живот.

Развитието на ларвата протича с невероятни метаморфози. Оплодените яйца се излюпват в ларви, които леко приличат на възрастните, които са ги родили. Те нямат крайници, но имат характеристиките, присъщи на рибите: хриле, странична линия, опашка за плуване, един кръг на кръвообращението, двукамерно сърце.

Постепенно развитието на земноводните навлиза във фазата на метаморфоза: дишането през хрилете се заменя с белодробно дишане, появява се допълнителен кръг за кръвообращение, сърцето се трансформира, появяват се крайници, опашката изчезва, мозъкът и сетивните органи са значително модифициран. За 2-3 месеца настъпва истинска магическа трансформация от рибоподобна ларва във възрастен, способен да живее на сушата.

Значение

Въпреки отблъскващия си вид и неприятните митове, земноводните са много полезни същества. Те ядат насекоми, които пренасят опасни болести и вредят на горите и културите. Самите земноводни и техните ларви са храна за много риби и птици. И понякога животът на земноводните прилича на живота на едрия рогат добитък: в някои страни създават истински ферми за отглеждане на гигантски жаби и жаби, месото им е високо ценено в елитните ресторанти. Земноводните се използват широко и като лабораторни животни за медицински и биологични експерименти.

Земноводните са много привързани към родния си воден басейн и територията около него. Озовавайки се случайно далеч от дома, те се стремят да се върнат в него, следвайки естествения си инстинкт. Известни са факти, когато амфибия преодолява огромни разстояния за него (до 800 метра), за да се озове във води, познати от детството.

Всеизвестна е особеността на земноводните да живеят с еднакъв комфорт на сушата и във водата, но има едно земноводно, което посяга на третия елемент – въздуха. Яванската жаба може буквално да се носи. С дължина от 12 сантиметра, той пътува във въздуха до 12 метра. За да направи това, тя разтваря пръстите си възможно най-широко, използвайки мембраните между тях като платна, улавяйки въздушни течения.

Грижовната жаба, научното й име Rheobatrachus Silus, се различава значително от другите земноводни по необичайния си начин на раждане на малките. Тя поглъща оплодените яйцеклетки, които се развиват в нея. Когато настъпи моментът, жабата просто изплюва младите жаби, вече подготвени за живот в околната среда.

Най-голямото живо земноводно е китайският саламандър. По размер е сравним с човешкия: теглото му достига 70 килограма, а дължината му е 180 сантиметра.

Paedophryne Amauensis - това е името на най-малкото земноводно. Дължината на тази жаба е около 8 милиметра.

Гребенестият тритон е шампион по регенерация и оцеляване сред земноводните. Той е в състояние да отглежда всеки крайник или опашка, да издържа на силни студове и да оживее от практически изсушено състояние.

В плен и при подходящи грижи някои земноводни живеят няколко десетилетия. Така например продължителността на живота на сивата крастава жаба достига 36 години, на гребенестия тритон - 28 години, на огнекоремната жаба - до 29 години, на дървесната жаба - 22 години, на тревната жаба - 18 години, на блатна жаба. - 10 години. В дивата природа рядък индивид живее до 6 години.

Има цяло семейство стъклени жаби, чиято кожа е полупрозрачна и почти не скрива вътрешните органи от любопитни очи.

Цецилиите са много различни от другите земноводни. Тези подобни на червеи същества нямат очи и крайници, имат слаб слух, но имат отлично обоняние и осезание. Те живеят предимно във влажна почва, в която копаят сложни тунели, използвайки масивния си и здрав череп. Те също се размножават по специален начин: женската цецилия носи яйца в себе си около шест месеца, от които се излюпват малки, които приличат на родителите си. Друга необичайна особеност на тези земноводни е, че те се грижат за потомството си, което майката храни със собствената си мъртва кожа.

Инструкции

В превод от гръцки думата "амфибии" означава "двукожи". Терминът "амфибии" обикновено се използва в научната общност, но в ежедневието тези същества се наричат ​​земноводни. То: повечето от тях се чувстват страхотно както на сушата, така и във водата. Представители на този прост клас животни включват жаби, жаби, тритони, саламандри и техните попови лъжички. В момента на Земята има повече от 4500 вида различни земноводни. От своя страна те се делят на три групи, които ясно се разграничават една от друга. Любопитно е, че представителите на една група практически не са подобни на своите „съседи“, което води до някои съмнения относно връзката им.

Най-многобройният разред земноводни са безопашатите земноводни. Те също понякога се наричат ​​​​скачащи. Тази група животни представлява повече от 75% от всички видове земноводни. Те включват жаби и жаби. Името на този ред говори само за себе си: тези животни нямат опашка и се движат изключително чрез скачане. Вторият, по-малко многоброен разред земноводни се нарича опашати земноводни. Неговите представители на външен вид приличат на гущери, но с жабешка глава и влажна жабешка кожа. Представителите на този разред са запазили опашката си в процеса на еволюция. Те включват тритони и саламандри.

Най-малкият и най-малко проучен разред са земноводните. На външен вид това са много странни същества, на които им липсва не само опашка, но и всичките им крайници. Те включват цецилии (дребнозъби цецилии, разнозъби цецилии и др.) и рибни змии. Този ред включва само 184 вида животни и е известен със своето съществуване още през ранния юрски период. Тези уникални същества не са толкова често срещани, колкото си мислите. Ареалът им на разпространение е тропиците и субтропиците на Югоизточна Азия, Латинска Америка и Африка. Сред безкраките земноводни има видове, които са напълно адаптирани към водата, но това са изолирани случаи.

По-голямата част от всички земноводни живеят на места с висока влажност и редуват престоя си във вода с периодични набези на сушата. Но има и видове земноводни, които прекарват лъвския дял от живота си изключително на дървета (например дървесни жаби). Както бе споменато по-горе, земноводните са най-примитивните гръбначни животни в света: те не са правилно адаптирани да живеят изключително на сушата, тъй като интензивността на техния метаболизъм (метаболизъм) е ниска. Техният начин на живот зависи изцяло от външни фактори: промените в условията на околната среда играят фатална роля в живота на земноводните.