Interacțiunea indivizilor în sistemul „prădător-pradă”.

Elev anul 5 51 A grup

Departamentele de Bioecologie

Nazarova A. A.

Consilier stiintific:

Podshivalov A. A.

Orenburg 2011

INTRODUCERE

INTRODUCERE

În raționamentele și observațiile noastre zilnice, noi, fără să știm noi înșine, și adesea fără să ne dăm seama, ne ghidăm după legile și ideile descoperite cu multe decenii în urmă. Având în vedere problema prădător-pradă, presupunem că prada îl afectează indirect și pe prădător. Ce ar mânca un leu dacă nu ar exista antilope; ce ar face managerii dacă nu ar exista muncitori; cum să dezvolți o afacere dacă clienții nu au fonduri...

Sistemul „prădător-pradă” este un ecosistem complex pentru care se realizează relații pe termen lung între speciile de prădător și pradă, un exemplu tipic de coevoluție. Relațiile dintre prădători și prada lor se dezvoltă ciclic, fiind o ilustrare a unui echilibru neutru.

Studiul acestei forme de relații interspecii, pe lângă obținerea de rezultate științifice interesante, ne permite să rezolvăm multe probleme practice:

optimizarea măsurilor biotehnice atât în ​​raport cu speciile de pradă, cât și în raport cu prădătorii;

îmbunătățirea calității protecției teritoriale;

reglarea presiunii cinegetice în fermele de vânătoare etc.

Cele de mai sus determină relevanța temei alese.

Scopul lucrării de curs este de a studia interacțiunea indivizilor în sistemul „prădător – pradă”. Pentru atingerea scopului, au fost stabilite următoarele sarcini:

prădarea și rolul ei în formarea relațiilor trofice;

principalele modele ale relației „prădător – pradă”;

influența modului social de viață în stabilitatea sistemului „prădător-pradă”;

modelarea în laborator a sistemului „prădător – pradă”.

Influența prădătorilor asupra numărului de pradă și invers este destul de evidentă, dar este destul de dificil de determinat mecanismul și esența acestei interacțiuni. Aceste întrebări pe care intenționez să le abordez în cadrul lucrării de curs.

#�������########################################## ######"#5#@#?#8#;#0###��###################+##### ######��\############## ##############��#���##### ######## Capitolul 4

CAPITOLUL 4. MODELAREA DE LABORATOR A SISTEMULUI PRĂDATOR - PRĂDĂ

Oamenii de știință de la Universitatea Duke, în colaborare cu colegii de la Universitatea Stanford, Institutul Medical Howard Hughes și Institutul de Tehnologie din California, lucrând sub conducerea dr. Lingchong You, au dezvoltat un sistem viu de bacterii modificate genetic care va permite un studiu mai detaliat. a interacţiunilor prădător-pradă la nivel de populaţie.

Noul model experimental este un exemplu de ecosistem artificial în care cercetătorii programează bacterii pentru a îndeplini noi funcții pentru a crea. Astfel de bacterii reprogramate ar putea fi utilizate pe scară largă în medicină, curățarea mediului și dezvoltarea biocomputerelor. Ca parte a acestei lucrări, oamenii de știință au rescris „software-ul” E. coli (Escherichia coli) în așa fel încât două populații bacteriene diferite au format în laborator un sistem tipic de interacțiuni prădător-pradă, o caracteristică a căruia era că bacteriile nu s-au devorat reciproc, ci au controlat numărul populației adversare prin schimbarea frecvenței „sinuciderilor”.

Domeniul de cercetare cunoscut sub numele de biologie sintetică a apărut în jurul anului 2000, iar majoritatea sistemelor create de atunci s-au bazat pe reprogramarea unei singure bacterii. Modelul dezvoltat de autori este unic prin faptul că constă din două populații bacteriene care trăiesc în același ecosistem, a căror supraviețuire depinde una de cealaltă.

Cheia pentru funcționarea cu succes a unui astfel de sistem este capacitatea a două populații de a interacționa între ele. Autorii au creat două tulpini de bacterii - „prădători” și „erbivore”, în funcție de situație, eliberând compuși toxici sau protectori în ecosistemul general.

Principiul de funcționare al sistemului se bazează pe menținerea raportului dintre numărul de prădători și pradă într-un mediu reglementat. Modificările în numărul de celule dintr-una dintre populații activează gene reprogramate, ceea ce declanșează sinteza anumitor compuși chimici.

Astfel, un număr mic de victime în mediu provoacă activarea genei de autodistrugere în celulele prădătorilor și moartea acestora. Cu toate acestea, pe măsură ce numărul victimelor crește, compusul eliberat de acestea în mediu atinge o concentrație critică și activează gena prădătorului, care asigură sinteza unui „antidot” la gena sinucigașă. Acest lucru duce la o creștere a populației de prădători, care, la rândul său, duce la acumularea unui compus sintetizat de prădători în mediu, împingând victimele să se sinucidă.

Folosind microscopia cu fluorescență, oamenii de știință au documentat interacțiunile dintre prădători și pradă.

Celulele de pradă, colorate în verde, provoacă sinuciderea celulelor de pradă, colorate în roșu. Alungirea și ruptura celulei victime indică moartea acesteia.

Acest sistem nu este o reprezentare exactă a interacțiunilor prădător-pradă în natură, așa cum bacteriile prădătoare nu se hrănesc cu bacterii pradă și ambele populații concurează pentru aceleași resurse alimentare. Cu toate acestea, autorii cred că sistemul pe care l-au dezvoltat este un instrument util pentru cercetarea biologică.

Noul sistem demonstrează o relație clară între genetică și dinamica populației, care în viitor va ajuta la studiul influenței interacțiunilor moleculare asupra schimbării populației, care este un subiect central al ecologiei. Sistemul oferă posibilități practic nelimitate pentru modificarea variabilelor pentru a studia în detaliu interacțiunile dintre mediu, reglarea genelor și dinamica populației.

Astfel, prin controlul aparatului genetic al bacteriilor, este posibilă simularea proceselor de dezvoltare și interacțiune a unor organisme mai complexe.

CAPITOLUL 3

CAPITOLUL 3

Ecologiști din Statele Unite și Canada au arătat că stilul de viață de grup al prădătorilor și al pradei lor schimbă radical comportamentul sistemului prădător-pradă și îl face mai rezistent. Acest efect, confirmat de observațiile dinamicii numărului de lei și gnu din Parcul Serengeti, se bazează pe simplul fapt că odată cu un stil de viață de grup, frecvența întâlnirilor întâmplătoare între prădători și potențiale victime scade.

Ecologiștii au dezvoltat o serie de modele matematice care descriu comportamentul sistemului prădător-pradă. Aceste modele, în special, explică bine fluctuațiile periodice, uneori consistente, observate în abundența prădătorilor și a prăzilor.

Astfel de modele sunt de obicei caracterizate de un nivel ridicat de instabilitate. Cu alte cuvinte, cu o gamă largă de parametri de intrare (cum ar fi mortalitatea prădătorilor, eficiența conversiei biomasei de pradă în biomasă de prădători etc.) în aceste modele, mai devreme sau mai târziu toți prădătorii fie mor, fie mănâncă mai întâi toată prada, și apoi încă mor de foame.

În ecosistemele naturale, desigur, totul este mai complicat decât într-un model matematic. Aparent, există mulți factori care pot crește stabilitatea sistemului prădător-pradă și, în realitate, rareori se ajunge la salturi atât de puternice ca în cazul râșilor și iepurilor de câmp din Canada.

Ecologiști din Canada și Statele Unite au publicat în ultimul număr al revistei „ natură" un articol care a atras atenția asupra unui factor simplu și evident care poate schimba dramatic comportamentul sistemului prădător-pradă. Este vorba despre viața de grup.

Majoritatea modelelor disponibile se bazează pe ipoteza unei distribuții uniforme a prădătorilor și a pradei lor pe un anumit teritoriu. Aceasta este baza pentru calcularea frecvenței întâlnirilor lor. Este clar că cu cât densitatea prăzii este mai mare, cu atât prădătorii se poticnesc mai des de ele. Numărul de atacuri, inclusiv cele de succes și, în cele din urmă, intensitatea prădării de către prădători depind de aceasta. De exemplu, cu un exces de pradă (dacă nu trebuie să petreci timp căutând), viteza de mâncare va fi limitată doar de timpul necesar prădătorului pentru a prinde, ucide, mânca și digera următoarea pradă. Dacă prada este rar prinsă, principalul factor care determină rata de pășunat devine timpul necesar pentru căutarea prăzii.

În modelele ecologice folosite pentru a descrie sistemele „prădător-pradă”, natura dependenței intensității prădării (numărul de pradă consumată de un prădător pe unitatea de timp) de densitatea populației de pradă joacă un rol cheie. Acesta din urmă este estimat ca numărul de animale pe unitatea de suprafață.

Trebuie remarcat faptul că, în cazul unui stil de viață de grup, atât pradă, cât și prădători, ipoteza inițială a unei distribuții spațiale uniforme a animalelor nu este satisfăcută și, prin urmare, toate calculele ulterioare devin incorecte. De exemplu, cu un stil de viață de pradă, probabilitatea de a întâlni un prădător va depinde de fapt nu de numărul de animale individuale pe kilometru pătrat, ci de numărul de efective pe unitatea de suprafață. Dacă prada ar fi distribuită uniform, prădătorii s-ar împiedica de ele mult mai des decât în ​​modul de viață al turmei, deoarece între turme se formează spații vaste unde nu există pradă. Un rezultat similar se obține cu modul de viață de grup al prădătorilor. O mândrie de lei care rătăcește prin savană va observa puțin mai multe victime potențiale decât ar observa un leu singuratic care urmează aceeași cale.

Timp de trei ani (din 2003 până în 2007), oamenii de știință au efectuat observații atente ale leilor și ale victimelor acestora (în primul rând gnu) pe vastul teritoriu al Parcului Serengeti (Tanzania). Densitatea populației a fost înregistrată lunar; intensitatea hranei de către lei a fost, de asemenea, evaluată în mod regulat diferite feluri ungulate. Atât leii înșiși, cât și cele șapte specii principale ale pradei lor duc un stil de viață de grup. Autorii au introdus modificările necesare la formulele ecologice standard pentru a ține cont de această circumstanță. Parametrizarea modelelor a fost efectuată pe baza datelor cantitative reale obținute în cursul observațiilor. Au fost luate în considerare patru versiuni ale modelului: în prima, a fost ignorat modul de viață de grup al prădătorilor și al prăzii; în a doua, a fost luat în considerare numai pentru prădători; în a treia, numai pentru pradă; iar în a patra, pentru amandoi.

După cum era de așteptat, a patra opțiune corespundea cel mai bine realității. De asemenea, s-a dovedit a fi cel mai rezistent. Acest lucru înseamnă că, cu o gamă largă de parametri de intrare în acest model, este posibilă coexistența stabilă pe termen lung a prădătorilor și a pradei. Datele observațiilor pe termen lung arată că și în acest sens modelul reflectă în mod adecvat realitatea. Numărul de lei și prada lor în Serengeti este destul de stabil, nu se observă nimic care să semene cu fluctuații coordonate periodice (cum este cazul râșilor și iepurilor de câmp).

Rezultatele obtinute arata ca daca leii si gnui ar trai singuri, cresterea numarului de prada ar duce la o accelerare rapida a pradarii lor de catre pradatori. Din cauza modului de viață de grup, acest lucru nu se întâmplă, activitatea prădătorilor crește relativ lent, iar nivelul general de prădare rămâne scăzut. Potrivit autorilor, susținute de o serie de dovezi indirecte, numărul victimelor din Serengeti este limitat deloc de lei, ci de resursele alimentare.

Dacă beneficiile colectivismului pentru victime sunt destul de evidente, atunci în legătură cu lei întrebarea rămâne deschisă. Acest studiu a arătat în mod clar că stilul de viață de grup pentru un prădător are un dezavantaj serios - de fapt, din cauza acestuia, fiecare leu individual primește mai puțină pradă. Evident, acest dezavantaj ar trebui compensat de câteva avantaje foarte semnificative. În mod tradițional, se credea că stilul de viață social al leilor este asociat cu vânătoarea de animale mari, care sunt greu de făcut față chiar și cu un leu singur. Cu toate acestea, în În ultima vreme mulți experți (inclusiv autorii articolului în discuție) au început să se îndoiască de corectitudinea acestei explicații. În opinia lor, acțiunea colectivă este necesară pentru lei doar atunci când vânează bivoli, iar leii preferă să se ocupe singuri de alte tipuri de pradă.

Mai plauzibilă este presupunerea că orgoliile sunt necesare pentru a reglementa probleme pur interne, care sunt multe în viața unui leu. De exemplu, pruncuciderea este obișnuită printre ei - uciderea puilor altora de către masculi. Este mai ușor pentru femelele ținute într-un grup să-și protejeze copiii de agresori. În plus, este mult mai ușor pentru o mândrie decât pentru un leu singuratic să-și apere zona de vânătoare de mândrile vecine.

Sursă: John M. Fryxell, Anna Mosser, Anthony R. E. Sinclair, Craig Packer. Formarea grupurilor stabilizează dinamica prădător-pradă // Natură. 2007. V. 449. P. 1041–1043.

1. Simulare sisteme "Prădător-Victimă"

   Rezumat >> Modelare economică și matematică

   ... sisteme « Prădător-Victimă" Fabricat de Gizyatullin R.R gr.MP-30 Verificat de Lisovets Yu.P Moscova 2007 Introducere Interacţiune... model interacțiuni prădătoriȘi victime la suprafata. Simplificarea ipotezelor. Să încercăm să comparăm victimăȘi prădător niste...

2. Prădător-Victimă

   Rezumat >> Ecologie

   Aplicațiile ecologiei matematice este sistem prădător-victimă. Comportamentul ciclic al acestuia sistemeîntr-un mediu staționar a fost ... prin introducerea unui neliniar suplimentar interacțiuniîntre prădătorȘi o victimă. Modelul rezultat are pe...

3. Rezumat ecologie

   Rezumat >> Ecologie

   factor pentru victime. De aceea interacţiune « prădător–victimă" este periodică și este sistem Ecuațiile lui Lotka... deplasarea este mult mai mică decât în sistem « prădător–victimă". Similar interacțiuni se observă şi în mimica batsiană. ...

Sistemul PA88, care prezice simultan probabilitatea a peste 100 de efecte farmacologice și mecanisme de acțiune ale unei substanțe pe baza formulei sale structurale. Eficiența aplicării acestei abordări la planificarea screening-ului este de aproximativ 800%, iar acuratețea prognoza computerizată Cu 300% mai bine decât au prezis experții.

Deci, unul dintre instrumentele constructive pentru obținerea de noi cunoștințe și soluții în medicină este metoda modelare matematică. Procesul de matematizare a medicinei este o manifestare frecventă de întrepătrundere cunoștințe științifice, crescând eficacitatea tratamentului și a muncii preventive.

4. Modelul matematic „prădători-pradă”

Pentru prima dată în biologie, un model matematic al unei schimbări periodice a numărului de specii de animale antagonice a fost propus de matematicianul italian V. Volterra și colegii săi. Modelul propus de Volterra a fost dezvoltarea ideii conturate în 1924 de A. Lotka în cartea „Elemente de biologie fizică”. Prin urmare, acest model matematic clasic este cunoscut ca modelul „Lotka-Volterra”.

Deși relațiile de specii antagoniste sunt mai complexe în natură decât într-un model, ele sunt totuși un model educațional bun pe care să învețe ideile de bază ale modelării matematice.

Deci, sarcină: într-o zonă închisă ecologic trăiesc două specii de animale (de exemplu, râși și iepuri de câmp). Iepurii de câmp (prada) se hrănesc cu alimente vegetale, care sunt întotdeauna disponibile în cantități suficiente (acest model nu ține cont de resursele limitate ale alimentelor vegetale). Râșii (prădătorii) pot mânca numai iepuri de câmp. Este necesar să se determine modul în care numărul de pradă și de prădători se va schimba în timp într-un astfel de sistem ecologic. Dacă populația de pradă crește, probabilitatea întâlnirilor dintre prădători și pradă crește și, în consecință, după o anumită întârziere, populația de prădători crește. Acest model destul de simplu descrie destul de adecvat interacțiunea dintre populațiile reale de prădători și prada din natură.

Acum să trecem la compilarea ecuatii diferentiale. Ob-

notăm numărul de pradă prin N, iar numărul de prădători prin M. Numerele N și M sunt funcții de timp t . În modelul nostru, luăm în considerare următorii factori:

a) reproducerea naturală a victimelor; b) moartea naturală a victimelor;

c) distrugerea victimelor prin consumarea lor de către prădători; d) dispariția naturală a prădătorilor;

e) o creştere a numărului de prădători datorită reproducerii în prezenţa hranei.

Întrucât vorbim de un model matematic, sarcina este de a obține ecuații care să includă toți factorii preconizați și care să descrie dinamica, adică modificarea numărului de prădători și de pradă în timp.

Fie pentru ceva timp t numărul de pradă și de prădători se modifică cu ∆N și ∆M. Modificarea numărului de victime ∆N în timp ∆t este determinată, în primul rând, de creșterea ca urmare a reproducerii naturale (care este proporțională cu numărul de victime prezente):

unde B este coeficientul de proporționalitate care caracterizează rata de dispariție naturală a victimelor.

În centrul derivării ecuației care descrie scăderea numărului de pradă din cauza consumului de către prădători se află ideea că, cu cât se întâlnesc mai des, cu atât numărul de pradă scade mai repede. De asemenea, este clar că frecvența întâlnirilor dintre prădători și pradă este proporțională atât cu numărul de pradă, cât și cu numărul de prădători, atunci

Împărțind laturile stângă și dreaptă ale ecuației (4) la ∆t și trecând la limita la ∆t→0 , obținem o ecuație diferențială de ordinul întâi:

Pentru a rezolva această ecuație, trebuie să știți cum se modifică numărul de prădători (M) în timp. Modificarea numărului de prădători (∆M ) este determinată de o creștere datorată reproducerii naturale în prezența hranei suficiente (M 1 = Q∙N∙M∙∆t ) și de o scădere datorată dispariției naturale a prădătorilor ( M 2 = - P∙M∙∆ t):

M = Q∙N∙M∙∆t - P∙M∙∆t

Din ecuația (6) se poate obține o ecuație diferențială:

Ecuațiile diferențiale (5) și (7) reprezintă modelul matematic „prădători-pradă”. Este suficient să determinați valorile coeficientului

componentele A, B, C, Q, P și modelul matematic pot fi folosite pentru rezolvarea problemei.

Verificarea si corectarea modelului matematic. In acest laborator-

În această lucrare, se propune, pe lângă calcularea celui mai complet model matematic (ecuațiile 5 și 7), să se studieze și altele mai simple, în care ceva nu este luat în considerare.

Având în vedere cinci niveluri de complexitate ale modelului matematic, se poate „simți” stadiul verificării și corectării modelului.

Nivelul 1 - modelul ia în considerare pentru „victime” doar reproducerea lor naturală, „prădătorii” sunt absenți;

Nivelul 2 - modelul ia în considerare extincția naturală pentru „victime”, „prădătorii” sunt absenți;

Nivelul 3 - modelul ține cont pentru „victime” de reproducerea lor naturală

Și dispariție, „prădătorii” sunt absenți;

Nivelul 4 - modelul ține cont pentru „victime” de reproducerea lor naturală

Și extincție, precum și mâncarea de către „prădători”, dar numărul „prădătorilor” rămâne neschimbat;

Nivelul 5 - modelul ia în considerare toți factorii discutați.

Deci, avem următorul sistem de ecuații diferențiale:

unde M este numărul de „prădători”; N este numărul de „victime”;

t este ora curentă;

A este rata de reproducere a „victimelor”; C este frecvența întâlnirilor „prădător-pradă”; B este rata de dispariție a „victimelor”;

Q - reproducerea „prădătorilor”;

P - stingerea „prădătorilor”.

Nivelul 1: M = 0, B = 0; Nivelul 2: M = 0, A = 0; Nivelul 3: M = 0; Nivelul 4: Q = 0, P = 0;

Nivelul 5: sistem complet de ecuații.

Înlocuind valorile coeficienților în fiecare nivel, vom obține diferite soluții, de exemplu:

Pentru nivelul 3, valoarea coeficientului M=0, atunci

rezolvarea ecuației pe care o obținem

La fel și pentru nivelurile 1 și 2. În ceea ce privește nivelurile 4 și 5, aici este necesară rezolvarea sistemului de ecuații prin metoda Runge-Kutta. Ca urmare, obținem soluția modelelor matematice ale acestor niveluri.

II. MUNCĂ A ELEVILOR ÎN TIMPUL LECȚIEI PRACTICE

Exercitiul 1 . Controlul oral-vorbirii și corectarea asimilării materialului teoretic al lecției. Acordarea permisiunii de a practica.

Sarcina 2. Efectuarea lucrărilor de laborator, discutarea rezultatelor obținute, întocmirea unui rezumat.

Finalizarea lucrării

1. Apelați programul "Lab. No. 6" de pe desktopul computerului făcând dublu clic pe eticheta corespunzătoare cu butonul stâng al mouse-ului.

2. Faceți dublu clic pe butonul stâng al mouse-ului pe eticheta „PREDATOR”.

3. Selectați comanda rapidă „PRED” și repetați apelul programului cu butonul stâng al mouse-ului (dublu clic).

4. După stropirea titlului apăsați „ENTER”.

5. Modelarea începe cu nivelul 1.

6. Introduceți anul din care va fi efectuată analiza modelului: de exemplu, 2000

7. Selectați intervale de timp, de exemplu, în decurs de 40 de ani, după 1 an (apoi după 4 ani).

Nivelul 2: B = 0,05; N0 = 200;

Nivelul 3: A = 0,02; B = 0,05; N=200;

Nivelul 4: A = 0,01; B = 0,002; C = 0,01; N0 = 200; M=40; Nivelul 5: A = 1; B = 0,5; C = 0,02; Q = 0,002; P = 0,3; N0 = 200;

9. Întocmește un raport scris asupra lucrării, care să conțină ecuații, grafice, rezultatele calculării caracteristicilor modelului, concluzii asupra muncii efectuate.

Sarcina 3. Controlul nivelului final de cunoștințe:

a) raport oral-vorbit pentru munca de laborator efectuată; b) rezolvarea problemelor situaţionale; c) testarea calculatorului.

Sarcina 4. Sarcina pentru următoarea lecție: secțiunea și tema lecției, coordonarea subiectelor pentru rapoartele rezumate (dimensiunea raportului 2-3 pagini, limită de timp 5-7 minute).

Modelul „prădător-pradă” și modelul macroeconomic al lui Goodwin

Luați în considerare modelul biologic „prădător - pradă”, în care o specie este hrană pentru alta. Acest model, devenit de multă vreme un clasic, a fost construit în prima jumătate a secolului XX. Matematicianul italian V. Volterra pentru a explica fluctuațiile capturilor de pește din Marea Adriatică. Modelul presupune că numărul de prădători crește atâta timp cât au suficientă hrană, iar o creștere a numărului de prădători duce la o scădere a populației de pești pradă. Când acesta din urmă devine rară, numărul prădătorilor scade. Ca urmare, de la un moment dat, începe o creștere a numărului de pești pradă, care după un timp determină o creștere a populației de prădători. Ciclul se închide.

Lăsa N x (t)Și N 2 (t) - numărul de pești pradă și răpitor la un moment dat t respectiv. Să presupunem că rata de creștere a numărului de pradă în absența prădătorilor este constantă, adică.

Unde A - constantă pozitivă.

Apariția unui prădător ar trebui să reducă rata de creștere a prăzii. Vom presupune că această scădere depinde liniar de numărul de prădători: cu cât sunt mai mulți prădători, cu atât rata de creștere a prăzii este mai mică. Apoi

Unde t > 0.

Prin urmare, pentru dinamica numărului de pești pradă, obținem:

Să compunem acum o ecuație care determină dinamica populației de prădători. Să presupunem că numărul lor în absența prăzii scade (din cauza lipsei de hrană) într-un ritm constant b, adică

Prezența prăzii determină o creștere a ratei de creștere a prădătorilor. Să presupunem că această creștere este liniară, adică.

Unde n> 0.

Apoi pentru rata de creștere a peștilor răpitori obținem ecuația:

În sistemul „prădător - pradă” (6.17) - (6.18), scăderea ritmului de creștere a numărului de pești pradă cauzată de prădătorii care îi mănâncă este egală cu mNxN2, adică proporțional cu numărul întâlnirilor lor cu prădătorul. Creșterea ratei de creștere a numărului de pești răpitori cauzată de prezența prăzii este egală cu nNxN2, adică, de asemenea, proporțional cu numărul de întâlniri dintre pradă și prădători.

Introducem variabile adimensionale U = mN2/aȘi V = nN x /b. Dinamica variabilă U corespunde dinamicii prădătorilor și dinamicii variabilei V- dinamica victimei. În virtutea ecuațiilor (6.17) și (6.18), modificarea noilor variabile este determinată de sistemul de ecuații:

Să presupunem că la t= 0 este cunoscut numărul de indivizi ai ambelor specii, prin urmare, sunt cunoscute valorile inițiale ale noilor variabile?/(0) = U 0 , K(0) = K 0 . Din sistemul de ecuații (6.19) se poate găsi o ecuație diferențială pentru traiectoriile sale de fază:

Separând variabilele acestei ecuații, obținem:

Orez. 6.10. Construirea unei traiectorii de fază ADCBA sisteme de ecuații diferențiale (6.19)

De aici, luând în considerare datele inițiale, rezultă:

unde este constanta de integrare CU = b(V Q -În V 0)/a - lnU 0 + U 0 .

Pe fig. 6.10 arată cum este construită linia (6.20) pentru o valoare dată a lui C. Pentru a face acest lucru, în primul, al doilea și respectiv al treilea trimestru, construim grafice ale funcțiilor x = V -În V, y = (b/a)x, la== În U-U+C.

Datorită egalității dx/dV = (V- 1)/funcția U X = V-În K determinată la V> 0, crește dacă V> 1, și scade dacă V 1. Datorită faptului că cPx/dV 1\u003d 1 / F 2\u003e 0, graficul funcției l: \u003d x(V)îndreptată în jos. Ecuația V= 0 specifică asimptota verticală. Această funcție nu are asimptote oblice. Deci graficul funcției X = X y) are forma curbei prezentate în primul sfert din Fig. 6.10.

Functia y=În U - U + C, al cărui grafic din fig. 6.10 este prezentat în al treilea trimestru.

Dacă plasăm acum în fig. 6.10 grafic al funcției trimestrului al doilea y= (b/a)x, apoi în al patrulea trimestru obținem o linie care conectează variabilele U și V.Într-adevăr, luând punctul V t pe osie OV, calculați folosind funcția X= V - V Cunoștințe relevante x x. După aceea, folosind funcția la = (b/a)x, conform valorii primite X ( găsi y x(al doilea trimestru din Figura 6.10). Apoi, folosind graficul funcției la= In U - U + C determinați valorile corespunzătoare ale variabilei U(în Fig. 6.10 există două astfel de valori \u200b\u200b- coordonatele punctelor MȘi N). Setul tuturor acestor puncte (V; U) formează curba dorită. Din construcție rezultă că graficul dependenței (6.19) este o dreaptă închisă care conține un punct în interiorul său. E( 1, 1).

Amintiți-vă că am obținut această curbă prin stabilirea unor valori inițiale U 0Și V0și calculând din ele constanta C. Luând alte valori inițiale, obținem o altă linie închisă care nu o intersectează pe prima și conține și un punct în interiorul ei. E( unsprezece). Aceasta înseamnă că familia de traiectorii sistemului (6.19) pe planul de fază ( V, U) este mulțimea de drepte închise care nu se intersectează concentrate în jurul punctului E( 1, 1), și soluțiile modelului original U = SCH)Și V = V(t) sunt funcții care sunt periodice în timp. În acest caz, maximul funcției U = U(t) nu atinge maximul funcției V = V(t) și invers, adică fluctuațiile numărului de populații în jurul soluțiilor lor de echilibru apar în diferite faze.

Pe fig. 6.11 prezintă patru traiectorii ale sistemului de ecuații diferențiale (6.19) pe planul de fază ouv, condiţii iniţiale diferite. Una dintre traiectorii de echilibru este punctul E( 1, 1), care corespunde soluției U(t) = 1, V(t)= 1. Puncte (U(t),V(t)) pe celelalte trei traiectorii faze, pe măsură ce timpul crește, acestea se deplasează în sensul acelor de ceasornic.

Pentru a explica mecanismul schimbării dimensiunii a două populații, luați în considerare traiectoria ABCDAîn fig. 6.11. După cum puteți vedea, pe teren AB atât prădătorii cât și prada sunt puțini. Prin urmare, aici populația de prădători este redusă din cauza lipsei de hrană, iar populația de pradă este în creștere. Locația activată soare numărul de pradă atinge valori ridicate, ceea ce duce la creșterea numărului de prădători. Locația activată SA există mulți prădători, iar acest lucru implică o reducere a numărului de pradă. Cu toate acestea, după ce a trecut punctul D numărul victimelor scade atât de mult încât populația începe să scadă. Ciclul se închide.

Modelul prădător-pradă este un exemplu de model instabil structural. Aici, o mică schimbare în partea dreaptă a uneia dintre ecuații poate duce la o schimbare fundamentală a portretului său de fază.

Orez. 6.11.

Orez. 6.12.

Într-adevăr, dacă competiția intraspecifică este luată în considerare în ecuația pentru dinamica victimelor, atunci vom obține un sistem de ecuații diferențiale:

Aici la t = 0 populaţia victimelor se dezvoltă după o lege logică.

La t F 0 soluție de echilibru diferită de zero a sistemului (6.21) pentru unii valori pozitive parametrul competiţiei intraspecifice ȘI este un focar stabil, iar traiectoriile corespunzătoare „vântuie” în jurul punctului de echilibru (Fig. 6.12). Dacă h = 0, atunci în acest caz punctul singular E( 1, 1) al sistemului (6.19) este centrul, iar traiectoriile sunt linii închise (vezi Fig. 6.11).

Cometariu. De obicei, modelul „prădător-pradă” este înțeles ca modelul (6.19) ale cărui traiectorii de fază sunt închise. Cu toate acestea, modelul (6.21) este, de asemenea, un model prădător-pradă, deoarece descrie influența reciprocă a prădătorilor și a pradei.

Una dintre primele aplicații ale modelului prădător-pradă în economie pentru studiul proceselor în schimbare ciclică este modelul macroeconomic Goodwin, care utilizează abordare continuă la analiza influenţei reciproce a nivelului de ocupare şi a ratei salariale.

În lucrarea lui V.-B. Zanga a prezentat o variantă a modelului Goodwin, în care productivitatea muncii și oferta de muncă cresc cu o rată constantă de creștere, iar rata de pensionare a fondurilor este zero. Acest model duce în mod formal la ecuațiile modelului „prădător-pradă”.

Mai jos avem în vedere o modificare a acestui model pentru cazul unei rate de pensionare a fondului diferit de zero.

În model este utilizată următoarea notație: L- numărul de lucrători; w- salariul mediu al lucrătorilor; LA - active fixe de producție (capital); Y- venit national; / - investitii; C - consum; p - coeficientul de dispunere a fondurilor; N- oferta de muncă pe piaţa muncii; T = Y/K- rentabilitatea activelor; A = A/L - productivitatea muncii; la = L/N - rata de angajare; X = C/Y - rata de consum în venitul național; LA - majorarea capitalului in functie de investitie.

Să scriem ecuațiile modelului Goodwin:

Unde a 0 , b , g , n , N 0 , g sunt numere pozitive (parametri).

Ecuațiile (6.22) - (6.24) exprimă următoarele. Ecuația (6.22) este ecuația obișnuită pentru dinamica fondurilor. Ecuația (6.23) reflectă o creștere a ratei salariale atunci când ocuparea forței de muncă este mare (rata salarială crește dacă oferta de muncă este scăzută) și o scădere a ratei salariale atunci când șomajul este ridicat.

Astfel, ecuația (6.23) exprimă legea Phillips în formă liniară. Ecuațiile (6.24) înseamnă o creștere exponențială a productivității muncii și a ofertei de muncă. De asemenea, presupunem că C = wL, adică toate salariile sunt cheltuite pentru consum. Acum putem transforma ecuațiile modelului, ținând cont de egalitățile:

Să transformăm ecuațiile (6.22)-(6.27). Avem:
Unde

Unde

Prin urmare, dinamica variabilelor în modelul Goodwin este descrisă printr-un sistem de ecuații diferențiale:

care coincide formal cu ecuaţiile modelului clasic prădător-pradă. Aceasta înseamnă că fluctuațiile variabilelor de fază apar și în modelul Goodwin. Mecanismul dinamicii oscilatorii aici este următorul: cu salarii mici w consumul este scăzut, investițiile sunt mari, iar acest lucru duce la creșterea producției și a ocupării forței de muncă y. Mare ocupat la determină o creștere a salariului mediu w, ceea ce duce la o creștere a consumului și o scădere a investițiilor, o scădere a producției și o scădere a ocupării forței de muncă y.

Mai jos, ipoteza despre dependența ratei dobânzii de nivelul de ocupare a modelului considerat este utilizată în modelarea dinamicii unei firme cu un singur produs. Rezultă că în acest caz, în baza unor ipoteze suplimentare, modelul de firmă are proprietatea de ciclicitate a modelului „prădător-pradă” considerat mai sus.

• Vezi: Volterra V. Decret, op.; Rizniienko G. Yu., Decretul Rubin A. B.. op.
• Vezi: Zang V.-B. Economia sinergică. M., 2000.
• Vezi: Pu T. Dinamica economică neliniară. Izhevsk, 2000; Tikhonov A.N. Model matematic // Enciclopedie matematică. T. 3. M., 1982. S. 574, 575.

Aici, spre deosebire de (3.2.1), semnele (-012) și (+a2i) sunt diferite. Ca și în cazul competiției (sistem de ecuații (2.2.1)), originea (1) pentru acest sistem este un punct singular de tip „nod instabil”. Alte trei stări staționare posibile:

Sensul biologic necesită valori pozitive X y x 2. Pentru expresia (3.3.4) aceasta înseamnă că

Dacă coeficientul de competiţie intraspecifică a prădătorilor A,22 = 0, condiția (3.3.5) conduce la condiția ai2

Tipuri posibile de portrete de fază pentru sistemul de ecuații (3.3.1) sunt prezentate în fig. 3.2 a-c. Izoclinele tangentelor orizontale sunt drepte

iar izoclinele tangentelor verticale sunt drepte

Din fig. 3.2 arată următoarele. Sistemul prădător-pradă (3.3.1) poate avea un echilibru stabil în care populația de pradă este complet dispărută (x = 0) și au rămas doar prădători (punctul 2 din fig. 3.26). Evident, o astfel de situație poate fi realizată numai dacă, pe lângă tipul de victime luate în considerare, X prădător X2 are surse de alimentare suplimentare. Acest fapt este reflectat în model de termenul pozitiv din partea dreaptă a ecuației pentru xs. Punctele singulare (1) și (3) (Fig. 3.26) sunt instabile. A doua posibilitate este o stare staționară stabilă, în care populația de prădători s-a stins complet și au rămas doar victimele - un punct stabil (3) (Fig. 3.2a). Aici punctul singular (1) este, de asemenea, un nod instabil.

În sfârşit, a treia posibilitate este coexistenţa stabilă a populaţiilor de prădători şi pradă (Fig. 3.2 c), ale căror numere staţionare sunt exprimate prin formule (3.3.4). Să luăm în considerare acest caz mai detaliat.

Să presupunem că coeficienții competiției intraspecifice sunt egali cu zero (ai= 0, i = 1, 2). Să presupunem, de asemenea, că prădătorii se hrănesc doar cu prada speciei X iar în absența lor se stinge cu o rată de C2 (în (3.3.5) C2

Să realizăm un studiu detaliat al acestui model, folosind notația cea mai larg acceptată în literatură. Restaurată

Orez. 3.2. Locația principalelor izocline în portretul de fază al sistemului Volterra prădător-pradă pentru diferite rapoarte de parametri: A- despre -

CU eu C2 C2

1, 3 - instabil, 2 - punct singular stabil; V -

1, 2, 3 - instabil, 4 - punct singular stabil semnificativ

Sistemul prădător-pradă în aceste notații are forma:

Vom studia proprietățile soluțiilor sistemului (3.3.6) pe planul de fază N1 PE2 Sistemul are două soluții staționare. Ele sunt ușor de determinat prin echivalarea părților din dreapta ale sistemului cu zero. Primim:

De aici soluțiile staționare:

Să aruncăm o privire mai atentă la a doua soluție. Să găsim prima integrală a sistemului (3.3.6) care nu conține t.Înmulțiți prima ecuație cu -72, a doua cu -71 și adăugați rezultatele. Primim:

Acum împărțim prima ecuație cu Nși înmulțiți cu € 2 și împărțiți al doilea la JV 2 și înmulțiți cu e. Să adăugăm din nou rezultatele:

Comparând (3.3.7) și (3.3.8), vom avea:

Integrând, obținem:

Aceasta este prima integrală dorită. Astfel, sistemul (3.3.6) este conservator, deoarece are prima integrală a mișcării, mărime care este funcție de variabilele sistemului. NȘi N2 și independent de timp. Această proprietate face posibilă construirea unui sistem de concepte pentru sistemele Volterra similar mecanicii statistice (vezi capitolul 5), unde un rol esențial îl joacă mărimea energiei sistemului, care este neschimbată în timp.

Pentru fiecare fix c > 0 (care corespunde unor date inițiale), integrala corespunde unei anumite traiectorii pe plan N1 PE2 , servind drept traiectorie a sistemului (3.3.6).

Luați în considerare o metodă grafică de construire a unei traiectorii, propusă de însuși Volterra. Rețineți că partea dreaptă a formulei (3.3.9) depinde numai de D r 2, iar partea stângă depinde doar de N. Denota

Din (3.3.9) rezultă că între XȘi Y există o relație proporțională

Pe fig. 3.3 prezintă primele cadrane din patru sisteme de coordonate XOY, NOY, N2 BOUși D G 1 0N2 astfel încât toate să aibă o origine comună.

În colțul din stânga sus (quadrant NU) se construiește graficul funcției (3.3.8), în dreapta jos (quadrant N2 bou)- graficul funcției Y. Prima funcție are min at Ni = iar al doilea - max la N2 = ?-

În cele din urmă, în cadran XOY construiți linia (3.3.12) pentru unele fixe CU.

Marcați un punct N pe osie PE. Acest punct corespunde unei anumite valori Y(N 1), care este ușor de găsit desenând o perpendiculară

Orez. 3.3.

prin N până când se intersectează cu curba (3.3.10) (vezi Fig. 3.3). La rândul său, valoarea lui K(A^) corespunde unui punct M de pe linie Y = cXși de aici o oarecare valoare X(N) = Y(N)/c care poate fi găsit prin desenarea perpendicularelor A.MȘi MD. Valoarea găsită (acest punct este marcat în figură cu litera D) se potrivesc două puncte RȘi G pe curba (3.3.11). Prin aceste puncte, desenând perpendiculare, găsim două puncte deodată E"Și E" situată pe curbă (3.3.9). Coordonatele lor sunt:

Desen perpendicular A.M, am traversat curba (3.3.10) într-un alt punct ÎN. Acest punct corespunde aceluiași RȘi Q pe curba (3.3.11) si la fel NȘi SCH. Coordona N acest punct poate fi găsit prin scăderea perpendicularei din ÎN pe axă PE. Deci obținem puncte F"și F" situată de asemenea pe curbă (3.3.9).

Venind din alt punct N,în același mod obținem un nou cvadruplu de puncte situate pe curba (3.3.9). Excepția este punctul Ni= ?2/72- Pe baza acestuia, obținem doar două puncte: LAȘi L. Acestea vor fi punctele inferioare și superioare ale curbei (3.3.9).

Nu poate veni din valori N, și din valori N2 . Îndreptându-se de la N2 la curba (3.3.11), urcând apoi la dreapta Y = cX, iar de acolo traversând curba (3.3.10), găsim și patru puncte ale curbei (3.3.9). Excepția este punctul Nu=?1/71- Pe baza acestuia, obținem doar două puncte: GȘi LA. Acestea vor fi punctele din stânga și din dreapta ale curbei (3.3.9). Întrebând diferit NȘi N2 și după ce au primit suficiente puncte, conectându-le, construim aproximativ curba (3.3.9).

Din construcție se poate observa că aceasta este o curbă închisă care conține în interiorul ei punctul 12 = (?2/721? N yu și N20. Luând o altă valoare a lui C, i.e. alte date inițiale, obținem o altă curbă închisă care nu o intersectează pe prima și conține, de asemenea, punctul (?2/721?1/71)1 în interiorul său. Astfel, familia de traiectorii (3.3.9) este familia de linii închise care înconjoară punctul 12 (vezi Fig. 3.3). Investigăm tipul de stabilitate a acestui punct singular folosind metoda Lyapunov.

Din moment ce toți parametrii e 1, ?2, 71,72 sunt pozitive, punct (N[ este situat în cadranul pozitiv al planului de fază. Linearizarea sistemului în apropierea acestui punct dă:

Aici n(t)și 7i2(N1, N2 :

Ecuația caracteristică a sistemului (3.3.13):

Rădăcinile acestei ecuații sunt pur imaginare:

Astfel, studiul sistemului arată că traiectoriile în apropierea punctului singular sunt reprezentate prin elipse concentrice, iar punctul singular în sine este centrul (Fig. 3.4). Modelul Volterra luat în considerare are și traiectorii închise departe de punctul singular, deși forma acestor traiectorii diferă deja de cea elipsoidală. Comportament variabil Ni, N2 în timp este prezentat în Fig. 3.5.

Orez. 3.4.

Orez. 3.5. Dependența numărului de pradă N eu și prădătorul N2 din timp

Un punct singular de centru de tip este stabil, dar nu asimptotic. Să folosim acest exemplu pentru a arăta ce este. Lasă vibrațiile Ni(t)și LGgM apar în așa fel încât punctul reprezentativ se deplasează de-a lungul planului de fază de-a lungul traiectoriei 1 (vezi Fig. 3.4). În momentul în care punctul se află în poziţia M, un anumit număr de indivizi se adaugă sistemului din exterior N 2 astfel încât punctul reprezentativ să sară din punct M punctul A/". După aceea, dacă sistemul este din nou lăsat singur, oscilaţiile NiȘi N2 va apărea deja cu amplitudini mai mari decât înainte, iar punctul reprezentativ se deplasează de-a lungul traiectoriei 2. Aceasta înseamnă că oscilațiile din sistem sunt instabile: își schimbă permanent caracteristicile sub influență externă. În cele ce urmează, luăm în considerare modele care descriu regimuri oscilatorii stabile și arătăm că astfel de mișcări periodice stabile asimptotice sunt reprezentate pe planul de fază prin intermediul ciclurilor limită.

Pe fig. 3.6 prezintă curbele experimentale - fluctuații ale numărului de animale purtătoare de blană din Canada (conform Companiei Hudson's Bay). Aceste curbe sunt construite pe baza datelor privind numărul de piei recoltate. Perioadele de fluctuații ale numărului de iepuri de câmp (pradă) și de râs (prădători) sunt aproximativ aceleași și sunt de ordinul a 9-10 ani. În același timp, numărul maxim de iepuri de câmp, de regulă, este înaintea numărului maxim de râși cu un an.

Forma acestor curbe experimentale este mult mai puțin corectă decât cele teoretice. Totuși, în acest caz, este suficient ca modelul să asigure coincidența celor mai semnificative caracteristici ale curbelor teoretice și experimentale, i.e. valorile amplitudinii și schimbarea de fază între fluctuațiile numărului de prădători și pradă. Un neajuns mult mai serios al modelului Volterra este instabilitatea soluțiilor sistemului de ecuații. Într-adevăr, după cum sa menționat mai sus, orice modificare aleatorie a abundenței uneia sau alteia specii ar trebui să conducă, după model, la o modificare a amplitudinii oscilațiilor ambelor specii. Desigur, în conditii naturale animalele sunt supuse nenumăratelor astfel de influențe aleatorii. După cum se poate observa din curbele experimentale, amplitudinea fluctuațiilor numărului de specii variază puțin de la an la an.

Modelul Volterra este un model de referință (de bază) pentru ecologia matematică în aceeași măsură în care modelul oscilatorului armonic este de bază pentru mecanica clasică și cuantică. Cu ajutorul acestui model, bazat pe idei foarte simplificate despre natura tiparelor care descriu comportamentul sistemului, pur matematic

capitolul 3

Orez. 3.6. Curbele cinetice ale abundenței animalelor purtătoare de blană Potrivit Hudson's Bay Fur Company (Seton-Thomson, 1987), s-a tras prin calcul o concluzie despre natura calitativă a comportamentului unui astfel de sistem - despre prezența fluctuațiilor populației în un astfel de sistem. Fără construirea unui model matematic și utilizarea acestuia, o astfel de concluzie ar fi imposibilă.

În cea mai simplă formă pe care am considerat-o mai sus, sistemul Volterra are două deficiențe fundamentale și interdependente. „Eliminarea” lor este dedicată literaturii ecologice și matematice extinse. În primul rând, includerea în model a oricăror factori suplimentari, arbitrar de mici, modifică calitativ comportamentul sistemului. Al doilea dezavantaj „biologic” al modelului este că nu include proprietățile fundamentale inerente oricărei perechi de populații care interacționează conform principiului prădător-pradă: efectul de saturație a prădător, resursele limitate ale prădător și pradă chiar cu exces de pradă, posibilitatea unui număr minim de pradă disponibil pentru prădător etc.

Pentru a elimina aceste dezavantaje, au fost propuse diferite modificări ale sistemului Volterra de diferiți autori. Cele mai interesante dintre ele vor fi luate în considerare în secțiunea 3.5. Aici ne oprim doar asupra unui model care ține cont de autolimitările în creșterea ambelor populații. Exemplul acestui model arată clar modul în care natura soluțiilor se poate schimba atunci când se modifică parametrii sistemului.

Deci luăm în considerare sistemul

Sistemul (3.3.15) diferă de sistemul considerat anterior (3.3.6) prin prezența termenilor de forma -7 în partea dreaptă a ecuațiilor unNf,

Acești membri reflectă faptul că populația de pradă nu poate crește la infinit chiar și în absența prădătorilor din cauza resurselor alimentare limitate, a gamei limitate de existență. Aceleași „autolimitări” sunt impuse populației de prădători.

Pentru a afla numerele staţionare ale speciilor iVi şi N2 egalați cu zero părțile drepte ale ecuațiilor sistemului (3.3.15). Soluțiile cu număr zero de prădători sau pradă nu ne vor interesa acum. Prin urmare, luați în considerare un sistem algebric

ecuații Decizia ei

ne oferă coordonatele punctului singular. Aici, condiția pozitivității numerelor staționare ar trebui pusă pe parametrii sistemului: N> 0 și N2 > 0. Rădăcinile ecuației caracteristice a unui sistem liniarizat într-o vecinătate a unui punct singular (3.3.16):

Din expresia pentru numerele caracteristice se poate observa că dacă condiția

apoi numărul de prădători și pradă efectuează oscilații amortizate în timp, sistemul are un punct singular diferit de zero și o focalizare stabilă. Portretul de fază al unui astfel de sistem este prezentat în Fig. 3.7 a.

Să presupunem că parametrii inegalității (3.3.17) își schimbă valorile în așa fel încât condiția (3.3.17) să devină o egalitate. Atunci numerele caracteristice ale sistemului (3.3.15) sunt egale, iar punctul său singular se va afla la granița dintre regiunile focarelor și nodurilor stabile. Când semnul inegalității (3.3.17) este inversat, punctul singular devine un nod stabil. Portretul de fază al sistemului pentru acest caz este prezentat în Fig. 3,76.

Ca și în cazul unei singure populații, un model stocastic poate fi dezvoltat pentru modelul (3.3.6), dar nu poate fi rezolvat în mod explicit. Prin urmare, ne limităm la considerații generale. Să presupunem, de exemplu, că punctul de echilibru este la o anumită distanță de fiecare dintre axe. Apoi, pentru traiectorii de fază pe care valorile lui JVj, N2 rămâne suficient de mare, un model determinist va fi destul de satisfăcător. Dar dacă la un moment dat

Orez. 3.7. Portret de fază a sistemului (3.3.15): A - când este îndeplinită relația (3.3.17) dintre parametri; b- la efectuarea relaţiei inverse între parametri

traiectoria de fază, orice variabilă nu este foarte mare, atunci fluctuațiile aleatorii pot deveni semnificative. Acestea duc la faptul că punctul reprezentativ se va deplasa pe una dintre axe, ceea ce înseamnă dispariția speciilor corespunzătoare. Astfel, modelul stocastic se dovedește a fi instabil, deoarece „deriva” stocastică duce mai devreme sau mai târziu la dispariția uneia dintre specii. În acest tip de model, prădătorul moare în cele din urmă, fie întâmplător, fie pentru că populația sa de pradă este eliminată prima. Modelul sistemului stocastic prădător-pradă explică bine experimentele lui Gause (Gause, 1934; 2000), în care ciliați Paramettum candatum a servit drept pradă unui alt ciliat Didinium nasatum- prădător. Numerele de echilibru așteptate conform ecuațiilor deterministe (3.3.6) în aceste experimente au fost de aproximativ cinci indivizi din fiecare specie, așa că nu este nimic surprinzător în faptul că, în fiecare experiment repetat, fie prădătorii, fie prada s-au stins destul de repede (și apoi prădători). ).

Deci, analiza modelelor Volterra de interacțiune între specii arată că, în ciuda varietății mari de tipuri de comportament a unor astfel de sisteme, nu pot exista fluctuații neamortizate ale populației în modelul speciilor concurente. În modelul prădător-pradă apar oscilații neamortizate datorită alegerii unei forme speciale a ecuațiilor modelului (3.3.6). În acest caz, modelul devine negru, ceea ce indică absența mecanismelor într-un astfel de sistem care urmăresc să-și păstreze starea. Cu toate acestea, astfel de fluctuații sunt observate în natură și experiment. Necesitatea explicației lor teoretice a fost unul dintre motivele formulării descrierilor modelelor în mai multe vedere generala. Secțiunea 3.5 este dedicată luării în considerare a unor astfel de modele generalizate.

Prădătorii pot mânca ierbivore și, de asemenea, prădători slabi. Prădătorii au o gamă largă de hrană, trec ușor de la o pradă la alta, mai accesibile. Prădătorii atacă adesea prada slabă. Se menține un echilibru ecologic între populațiile de pradă-prădători.[ ...]

Dacă echilibrul este instabil (nu există cicluri limită) sau buclă exterioară este instabilă, atunci numerele ambelor specii, care se confruntă cu fluctuații puternice, părăsesc vecinatatea echilibrului. Mai mult, degenerarea rapidă (în prima situație) are loc cu o adaptare scăzută a prădătorului, adică. cu mortalitatea sa ridicată (comparativ cu rata de reproducere a victimei). Aceasta înseamnă că un prădător care este slab din toate punctele de vedere nu contribuie la stabilizarea sistemului și se stinge de la sine.[ ...]

Presiunea prădătorilor este deosebit de puternică atunci când, în co-evoluția prădător-pradă, echilibrul se deplasează spre prădător și raza de acțiune a prădării se îngustează. Lupta competitivă este strâns legată de lipsa resurselor alimentare, poate fi și o luptă directă, de exemplu, a prădătorilor pentru spațiu ca resursă, dar cel mai adesea este pur și simplu deplasarea unei specii care nu are suficientă hrană într-un teritoriu dat de o specie care are suficientă din aceeași cantitate de hrană. Aceasta este o competiție între specii.[ ...]

În cele din urmă, în sistemul „prădător-pradă” descris de modelul (2.7), apariția instabilității difuziei (cu stabilitate de echilibru local) este posibilă numai în cazul în care mortalitatea naturală a prădător crește odată cu creșterea populației sale mai rapid decât funcție liniară, iar funcția trofică este diferită de cea Volterra, fie când populația de pradă este o populație de tip Ollie.[ ...]

Teoretic, în modelele „un prădător – două pradă”, prădarea echivalentă (lipsa preferinței pentru unul sau alt tip de pradă) poate afecta coexistența competitivă a speciilor de pradă doar în acele locuri în care există deja un echilibru potențial stabil. Diversitatea poate crește doar în condițiile în care speciile cu competitivitate mai mică au o rată de creștere a populației mai mare decât speciile dominante. Acest lucru face posibilă înțelegerea situației când chiar și pășunatul duce la o creștere a diversității speciilor de plante în care un număr mai mare de specii care au fost selectate pentru reproducere rapidă coexistă cu specii a căror evoluție vizează creșterea competitivității.[ ...]

În același mod, alegerea prăzii, în funcție de densitatea acesteia, poate duce la un echilibru stabil în modelele teoretice a două tipuri de pradă concurente, acolo unde înainte nu exista un echilibru. Pentru a face acest lucru, prădătorul ar trebui să fie capabil de răspunsuri funcționale și numerice la modificările densității prăzii; este posibil, totuși, ca comutarea (atacuri disproporționat de frecvente asupra victimei celei mai abundente) să fie mai importantă în acest caz. Într-adevăr, s-a constatat că schimbarea are un efect stabilizator în sistemele „un prădător – n pradă” și este singurul mecanism capabil să stabilizeze interacțiunile în cazurile în care nișele de pradă se suprapun complet. Acest rol poate fi jucat de prădători nespecializați. Preferința unor prădători mai specializați pentru un competitor dominant acționează în același mod ca schimbarea prădătorilor și poate stabiliza interacțiunile teoretice în modele în care înainte nu exista un echilibru între speciile de pradă, cu condiția ca nișele lor să fie într-o oarecare măsură separate.[ .. .]

De asemenea, comunitatea nu este stabilizată, iar prădătorul este „puternic din toate punctele de vedere”, adică. bine adaptat la o pradă dată și cu mortalitate relativă scăzută. În acest caz, sistemul are un ciclu limită instabil și, în ciuda stabilității poziției de echilibru, degenerează într-un mediu aleatoriu (prădătorul mănâncă prada și, ca urmare, moare). Această situație corespunde unei degenerescențe lente.[ ...]

Astfel, cu o bună adaptare a unui prădător în vecinătatea unui echilibru stabil, pot apărea cicluri instabile și stabile, i.e. în funcție de condițiile inițiale, sistemul „prădător-pradă” fie tinde spre echilibru, fie, oscilând, îl părăsește, fie se stabilesc fluctuații stabile ale numărului ambelor specii în vecinătatea echilibrului.[ ...]

Organismele care sunt clasificate drept prădători se hrănesc cu alte organisme, distrugându-le prada. Astfel, printre organismele vii, ar trebui să se distingă încă un sistem de clasificare, și anume „prădători” și „victime”. Relațiile dintre astfel de organisme au evoluat de-a lungul evoluției vieții de pe planeta noastră. Organismele prădătoare acționează ca regulatori naturali ai numărului de organisme pradă. O creștere a numărului de „prădători” duce la o scădere a numărului de „pradă”, care, la rândul său, reduce aprovizionarea cu hrană („pradă”) pentru „prădători”, ceea ce dictează în general o scădere a numărului. de „pradă”, etc. Astfel, în În biocenoză, există fluctuații constante ale numărului de prădători și de pradă, în general, se stabilește un anumit echilibru pentru o anumită perioadă de timp în condiții de mediu destul de stabile.[ ... ]

Acest lucru ajunge în cele din urmă la un echilibru ecologic între populațiile de prădători și de pradă.[ ...]

Pentru o funcție trofică de al treilea tip, starea de echilibru va fi stabilă dacă unde N este punctul de inflexiune al funcției (vezi Fig. 2, c). Aceasta rezultă din faptul că funcția trofică este concavă în interval și, în consecință, ponderea relativă a consumului de pradă de către prădător crește.[ ...]

Fie Гг = -Г, adică. există o comunitate de tip „prădător-pradă”. În acest caz, primul termen din expresia (7.4) este egal cu zero, iar pentru a îndeplini condiția de stabilitate față de probabilitatea stării de echilibru N se cere ca nici cel de-al doilea termen să nu fie pozitiv.[ ...]

Astfel, pentru comunitatea considerată de tip prădător-pradă, putem concluziona că echilibrul general pozitiv este stabil asimptotic, adică pentru orice date inițiale cu condiția ca N >0.[ ...]

Deci, într-un mediu omogen care nu are adăposturi pentru reproducere, un prădător, mai devreme sau mai târziu, distruge populația de pradă și apoi se stinge singur. Valurile vieții” (modificări ale numărului de prădător și pradă) se succed cu o schimbare constantă de fază, iar în medie numărul atât al prădătorului, cât și al pradei rămâne aproximativ la același nivel. Durata perioadei depinde de ritmurile de creștere ale ambelor specii și de parametrii inițiali. Pentru populația de pradă, influența prădătorului este pozitivă, deoarece reproducerea lui excesivă ar duce la prăbușirea numărului său. La rândul lor, toate mecanismele care împiedică exterminarea completă a prăzii contribuie la conservarea bazei alimentare a prădătorului.[ ...]

Alte modificări se pot datora comportamentului prădătorului. Numărul de indivizi pradă pe care prădătorul este capabil să le consume timp dat, are limita ei. Efectul de saturație a prădătorului atunci când se apropie de această limită este prezentat în tabel. 2-4, B. Interacțiunile descrise de ecuațiile 5 și 6 pot avea puncte de echilibru stabile sau pot prezenta fluctuații ciclice. Totuși, astfel de cicluri diferă de cele reflectate în ecuațiile Lotka-Volterra 1 și 2. Ciclurile transmise de ecuațiile 5 și 6 pot avea amplitudine constantă și densități medii atâta timp cât mediul este constant; după ce a avut loc o încălcare, ei pot reveni la amplitudinile și densitățile medii anterioare. Astfel de cicluri, care sunt restaurate după încălcări, se numesc cicluri limită stabile. Interacțiunea unui iepure de câmp și a unui râs poate fi considerată un ciclu limită stabil, dar acesta nu este un ciclu Lotka-Volterra.[ ...]

Să luăm în considerare apariția instabilității difuziei în sistemul „prădător-pradă”, dar mai întâi scriem condițiile care asigură apariția instabilității difuziei în sistemul (1.1) la n = 2. Este clar că echilibrul (N , W) este local (adică [ .. .]

Să ne întoarcem la interpretarea cazurilor legate de coexistența pe termen lung a prădător și pradă. Este clar că în absența ciclurilor limită, un echilibru stabil va corespunde fluctuațiilor populației într-un mediu aleator, iar amplitudinea acestora va fi proporțională cu dispersia perturbațiilor. Un astfel de fenomen se va produce dacă prădătorul are o mortalitate relativă ridicată și în același timp un grad ridicat de adaptare la o anumită pradă.[ ...]

Să luăm acum în considerare modul în care dinamica sistemului se schimbă odată cu creșterea aptitudinii prădătorului, de exemplu. cu scăderea b de la 1 la 0. Dacă fitness-ul este suficient de scăzut, atunci nu există cicluri limită, iar echilibrul este instabil. Odată cu creșterea fitnessului în vecinătatea acestui echilibru, este posibilă apariția unui ciclu stabil și apoi a unuia instabil extern. În funcție de condițiile inițiale (raportul dintre biomasa prădătorului și pradă), sistemul poate pierde stabilitatea, adică părăsesc vecinatatea echilibrului, sau se vor stabili în ea oscilații stabile în timp. Creșterea în continuare a fitness-ului face imposibilă natura oscilativă a comportamentului sistemului. Cu toate acestea, când b [...]

Un exemplu de feedback negativ (stabilizator) este relația dintre prădător și pradă sau funcționarea sistemului de carbonat oceanic (soluție de CO2 în apă: CO2 + H2O -> H2CO3). În mod normal, cantitatea de dioxid de carbon dizolvată în apa oceanului este în echilibru parțial cu concentrația de dioxid de carbon din atmosferă. Creșterile locale ale dioxidului de carbon din atmosferă după erupțiile vulcanice duc la intensificarea fotosintezei și la absorbția acesteia de către sistemul carbonatic al oceanului. Pe măsură ce nivelul de dioxid de carbon din atmosferă scade, sistemul carbonatic al oceanului eliberează CO2 în atmosferă. Prin urmare, concentrația de dioxid de carbon din atmosferă este destul de stabilă.[ ...]

[ ...]

După cum notează R. Ricklefs (1979), există factori care contribuie la stabilizarea relațiilor în sistemul „prădător-pradă”: ineficiența prădătorului, prezența resurselor alimentare alternative la prădător, o scădere a întârzierii reacția prădătorului, precum și restricțiile de mediu impuse de Mediul extern pentru o populatie sau alta. Interacțiunile dintre populațiile de prădători și pradă sunt foarte diverse și complexe. Astfel, dacă prădătorii sunt suficient de eficienți, ei pot regla densitatea populației de pradă, menținând-o la un nivel sub capacitatea mediului. Prin influența pe care o au asupra populațiilor de pradă, prădătorii afectează evoluția diferitelor trăsături de pradă, ceea ce duce în cele din urmă la un echilibru ecologic între populațiile de prădători și de pradă.[ ...]

Dacă una dintre condiții este îndeplinită: 0 1/2. Dacă 6 > 1 (kA [ ...]

Stabilitatea biotei și a mediului depinde doar de interacțiunea plantelor - autotrofe și organisme heterotrofe erbivore. Prădătorii de orice dimensiune nu sunt capabili să perturbe echilibrul ecologic al comunității, deoarece în condiții naturale nu își pot crește numărul cu un număr constant de pradă. Prădătorii nu numai că trebuie să fie ei înșiși în mișcare, ci se pot hrăni doar cu animalele în mișcare.[ ...]

Niciun alt pește nu este la fel de răspândit ca știuca. În puținele zone de pescuit din ape stagnante sau curgătoare, nu există presiune din partea știucilor pentru a menține un echilibru între pradă și prădător. Știucile sunt excepțional de bine reprezentate în lume. Sunt prinși în toată emisfera nordică din Statele Unite și Canada în America de Nord, prin Europa până în nordul Asiei.[ ...]

O altă posibilitate de conviețuire stabilă apare aici, într-un interval restrâns de adaptare relativ mare. La trecerea la un regim instabil cu un prădător foarte „bun”, poate apărea un ciclu de limitare extern stabil, în care disiparea biomasei este echilibrată de afluxul acesteia în sistem (productivitate ridicată a prăzii). Atunci apare o situație curioasă când cele mai probabile sunt două valori caracteristice ale amplitudinii oscilațiilor aleatoare. Unele apar în apropierea echilibrului, altele în apropierea ciclului limită și sunt posibile tranziții mai mult sau mai puțin frecvente între aceste moduri.[ ...]

Populații ipotetice care se comportă conform vectorilor din Fig. 10.11 A, prezentat în fig. 10.11,-B cu ajutorul unui grafic care arată dinamica raportului dintre numărul de prădător și pradă și în fig. 10.11.5 sub forma unui grafic al dinamicii numărului de prădători și pradă în timp. În populația de pradă, pe măsură ce trece de la un echilibru cu densitate scăzută la un echilibru cu densitate mare și se întoarce înapoi, apare o „fulgerare” de numere. Și acest focar nu este rezultatul unei schimbări la fel de pronunțate în mediu inconjurator. Dimpotrivă, această modificare a numerelor este generată de impactul în sine (cu un nivel scăzut de „zgomot” în mediu) și, în special, reflectă existența mai multor stări de echilibru. Raționament similar poate fi folosit pentru a explica cazuri mai complexe de dinamică a populației în populațiile naturale.[ ...]

Cea mai importantă proprietate a unui ecosistem este stabilitatea acestuia, echilibrul schimburilor și procesele care au loc în acesta. Capacitatea populațiilor sau ecosistemelor de a menține un echilibru dinamic stabil în condițiile de mediu în schimbare se numește homeostazie (homoios - la fel, similar; stază - stare). Homeostazia se bazează pe principiul feedback-ului. Pentru a menține echilibrul în natură, nu este necesar niciun control extern. Un exemplu de homeostazie este subsistemul „prădător-pradă”, în care este reglementată densitatea populațiilor de prădători și pradă.[ ...]

Un ecosistem natural (biogeocenoza) funcționează stabil cu interacțiunea constantă a elementelor sale, circulația substanțelor, transferul de energie și informații chimice, energetice, genetice și de altă natură prin canale în lanț. Conform principiului echilibrului, orice sistem natural cu un flux de energie și informații care trece prin el tinde să dezvolte o stare stabilă. În același timp, stabilitatea ecosistemelor este asigurată automat datorită mecanismului de feedback. Feedback-ul constă în utilizarea datelor primite de la componentele gestionate ale ecosistemului pentru a face ajustări la componentele de management în proces. Relația „prădător” – „pradă” discutată mai sus în acest context poate fi descrisă ceva mai detaliat; deci, în ecosistemul acvatic pești răpitori(stiuca in balta) mananca alte tipuri de peste prada (carasul); dacă numărul carasului va crește, acesta este un exemplu de feedback pozitiv; știuca, hrănindu-se cu caras, își reduce numărul - acesta este un exemplu de feedback negativ; odată cu creșterea numărului de prădători, numărul victimelor scade, iar prădătorul, lipsit de hrană, își reduce și creșterea populației; in final, in balta luata in considerare se stabileste un echilibru dinamic in abundenta atat de stiuca cat si de caras. Se menține constant un echilibru care ar exclude dispariția oricărei verigi din lanțul trofic (Fig. 64).[ ...]

Să trecem la cea mai importantă generalizare, și anume că interacțiunile negative devin mai puțin vizibile în timp dacă ecosistemul este suficient de stabil și structura spatiala oferă posibilitatea adaptării reciproce a populaţiilor. În sistemele model de tip prădător-pradă, descrise de ecuația Lotka-Volterra, dacă nu sunt introduși termeni suplimentari în ecuație care caracterizează efectul factorilor de autolimitare a populației, atunci fluctuațiile apar continuu și nu se sting (vezi Levontin, 1969). Pimentel (1968; vezi și Pimentel și Stone, 1968) a arătat experimental că astfel de termeni suplimentari pot reflecta adaptări reciproce sau feedback genetic. Când au fost create culturi noi din indivizi care au coexistat anterior într-o cultură timp de doi ani, unde numărul lor a fost supus unor fluctuații semnificative, s-a dovedit că au dezvoltat o homeostazie ecologică, în care fiecare dintre populații a fost „suprimată” de cealaltă. în așa măsură încât s-a dovedit a coexistenței lor la un echilibru mai stabil.