Цветът на рибата е много разнообразен. Във водите на Далечния изток живее малка (8-10 сантиметра1), миришеща риба с безцветно, напълно прозрачно тяло: вътрешностите блестят през тънката кожа. Близо до морски бряг, където водата се пени толкова често, стадата на тази риба са невидими. Чайките успяват да ядат "юфка" само когато рибата изскочи и се появи над водата. Но същите белезникави крайбрежни вълни, които предпазват рибите от птиците, често ги унищожават: по бреговете понякога можете да видите цели шахти рибни юфки, изхвърлени от морето. Смята се, че след първото хвърляне на хайвера тази риба умира. Това явление е характерно за някои риби. Толкова жестока природа! Морето изхвърля както живи, така и „юфка“, умряла от естествена смърт.

Тъй като рибните юфки обикновено се намират в големи стада, те трябва да са били използвани; отчасти все още се добива.

Има и други риби с прозрачно тяло, например дълбоководната байкалска голомянка, която ще разгледаме по-подробно по-долу.

В далечния източен край на Азия, в езерата на Чукотския полуостров, има черна риба далиум. Дължината му е до 20 сантиметра. Черното оцветяване прави рибата ненатрапчива. Далиумът живее в торфени тъмноводни реки, езера и блата, заравя се в мокър мъх и трева за зимата. Външно далиумът е подобен на обикновената риба, но се различава от тях по това, че костите му са деликатни, тънки, а някои напълно отсъстват (няма инфраорбитални кости). Но тази риба има силно развити гръдни перки. Не помагат ли перките като лопатките на рибите да се заровят в мекото дъно на водоема, за да оцелеят в зимния студ? Пъстървата е оцветена с черни, сини и червени петна с различна големина. Ако се вгледате внимателно, можете да видите, че пъстървата променя дрехите си: по време на периода на хвърляне на хайвера тя е облечена в особено цветна „рокля“, през другото време - в по-скромни дрехи.

Малка рибка мино, която може да се намери в почти всеки хладен поток и езеро, има необичайно пъстър цвят: гърбът е зеленикав, страните са жълти със златни и сребърни отблясъци, коремът е червен, жълтеникавите перки са с тъмен ръб . С една дума, миноу е малък на ръст, но има много сила. Очевидно за това той е наречен "шутник", такова име е може би по-справедливо от "миноу", тъй като миноуът изобщо не е гол, а има люспи.

Най-ярко оцветените риби са морските, особено тропическите води. Много от тях могат успешно да се конкурират с райските птици. Тук няма цветя! Червено, рубинено, тюркоазено, черно кадифе ... Те са изненадващо хармонично комбинирани един с друг. Къдрави, сякаш изпипани от квалифицирани майстори, перките и тялото на някои риби са украсени с геометрично правилни ивици.

В природата, сред корали и морски лилии, тези пъстроцветни риби са една приказна картина. Ето какво пише известният швейцарски учен Келер за тропическите риби в книгата си „Животът на морето“: „Рибите от кораловите рифове са най-елегантната гледка. Техните цветове не са по-ниски по яркост и блясък от цвета на тропическите пеперуди и птици. Лазурни, жълтеникавозелени, кадифено черни и раирани риби трептят и се извиват на тълпи. Неволно подхващате мрежата, за да ги хванете, но ... едно мигване - и всички изчезват. Със странично компресирано тяло те могат лесно да проникнат в пукнатините и пукнатините на кораловите рифове.

Добре познатите щуки и костури имат зеленикави ивици по телата си, които маскират тези хищници в тревистите гъсталаци на реки и езера и помагат тихо да се приближат до плячката. Но преследваните риби (уклей, хлебарка и др.) също имат защитно оцветяване: белият корем ги прави почти невидими, когато се гледат отдолу, тъмният гръб не е поразителен, когато се гледа отгоре.

Рибите, живеещи в горните слоеве на водата, имат по-сребрист цвят. По-дълбоко от 100-500 метра има риби с червени (морски костур), розови (липарис) и тъмнокафяви (пинагора) цветове. На дълбочини над 1000 метра рибите са предимно тъмни на цвят (морски дявол). В зоната на океанските дълбочини, над 1700 метра, цветът на рибата е черен, син, лилав.

Цветът на рибата до голяма степен зависи от цвета на водата и дъното.

В чисти води бершът, който обикновено е сив на цвят, се отличава с белота. На този фон тъмните напречни ивици се открояват особено рязко. В плитките блатисти езера костурът е черен, а в реките, изтичащи от торфени блата, се срещат сини и жълти костури.

Волхов бяла риба, която беше веднъж в големи количестваживял в залива Волхов и река Волхов, която тече през варовик, се различава от всички ладожки бели риби в светли люспи. Според него тази бяла риба е лесна за намиране в общия улов на ладожка бяла риба.

Сред белите риби от северната половина на езерото Ладога има черна бяла риба (на финландски се нарича "musta siyka", което означава "черна бяла риба").

Черният цвят на северната ладожка бяла риба, подобно на светлата волховска, остава доста стабилна: черната бяла риба, намираща се в южна Ладога, не губи цвета си. Но с течение на времето, след много поколения, потомците на тази бяла риба, останали да живеят в Южна Ладога, ще загубят черния си цвят. Следователно тази функция може да варира в зависимост от цвета на водата.

След отлив писията, останала в крайбрежната сива тиня, е почти напълно невидима: сивият цвят на гърба й се слива с цвета на тинята. Пилата не е придобила такава защитна окраска в момента, когато се е озовала на мръсен бряг, а я е наследила от своите близки и далечни предци. Но рибите са способни да променят цвета си много бързо. Поставете мино или друга ярко оцветена риба в аквариум с черно дъно и след известно време ще видите, че цветът на рибата е избледнял.

Има много изненадващи неща в оцветяването на рибите. Сред рибите, които живеят на дълбочини, където дори слаб слънчев лъч не прониква, има ярко оцветени.

Случва се и така: в стадо риби с цвят, общ за даден вид, се срещат индивиди с бял или черен цвят; в първия случай се наблюдава т. нар. албинизъм, във втория - меланизъм.

I, Правдин "Историята на живота на рибите" В. Сабунаев, "Занимателна ихтиология"

Защо рибите се нуждаят от ярки цветове? Какъв е произходът на разнообразната пигментация на рибите? Какво е мимикрия? Кой вижда ярките цветове на рибите в дълбочина, където цари вечен мрак? За това как цветът на рибите корелира с техните поведенчески реакции и какви социални функцииима - биолозите Александър Микулин и Жерар Черняев.

Преглед на темата

Оцветяването е от голямо екологично значение за рибите. Има защитни и предупредителни цветове. Защитното оцветяване има за цел да прикрие рибата на фона. заобикаляща среда. Предупредителното или сематично оцветяване обикновено се състои от забележими големи, контрастни петна или ленти, които имат ясни граници. Предназначен е, например, при отровни и отровни риби, за да попречи на хищник да ги атакува и в този случай се нарича възпиращ. Идентификационното оцветяване се използва за предупреждение на териториалните риби за съперници или за привличане на женски към мъжки, предупреждавайки ги, че мъжките са готови да хвърлят хайвера си. Последният тип предупредително оцветяване обикновено се нарича брачно облекло на рибата. Често идентификационното оцветяване демаскира рибата. Поради тази причина при много риби, които защитават територията или тяхното потомство, идентификационното оцветяване под формата на ярко червено петно ​​се намира на корема, което се показва на противника, ако е необходимо, и не пречи на маскирането на рибата когато е разположен корем до дъното.

Има и псевдосематично оцветяване, което имитира предупредителното оцветяване на друг вид. Нарича се още мимикрия. Позволява на безобидни видове риби да избегнат атаката на хищник, който ги смята за опасен вид.

Има и други цветови класификации. Например, разграничават се видове оцветяване на рибите, отразяващи характеристиките на екологичното ограничение на този вид. Пелагичното оцветяване е характерно за близките до повърхността обитатели на сладки и морски води. Характеризира се с черен, син или зелен гръб и сребристи страни и корем. Тъмният гръб прави рибата по-малко видима на дъното. речна рибаимат черен и тъмнокафяв цвят на гърба, така че те са по-малко забележими на фона на тъмно дъно. При езерните риби гърбът е оцветен в синкави и зеленикави тонове, тъй като този цвят на гърба им е по-малко забележим на фона на зеленикава вода. Синьо-зеленият гръб е характерен за повечето морски пелагични риби, което ги скрива на фона на сините дълбини на морето. Сребристите страни и светлият корем на рибата са слабо видими отдолу на фона на огледална повърхност. Наличието на кил на корема на пелагичните риби минимизира сянката, която се образува от коремната страна и демаскира рибата. Когато гледате рибата отстрани, светлината, падаща върху тъмния гръб, и сянката на долната част на рибата, скрита от блясъка на люспите, придават на рибата сив, незабележим вид.

Долната окраска се характеризира с тъмен гръб и страни, понякога с по-тъмни петна, и светъл корем. Дънните риби, живеещи над каменистата почва на реки с чиста вода, обикновено имат светли, черни и други цветни петна отстрани на тялото, понякога леко удължени в дорзално-вентрална посока, понякога разположени под формата на надлъжна ивица (т.н. -наречено оцветяване на канала). Това оцветяване прави рибата едва забележима на фона на каменистата почва в бистра течаща вода. Дънните риби на застояли сладководни резервоари нямат ярки тъмни петна отстрани на тялото или имат замъглени очертания.

Обраслото оцветяване на рибата се характеризира с кафеникав, зеленикав или жълтеникав гръб и обикновено напречни или надлъжни ивици и петна по страните. Това оцветяване е характерно за рибите, които живеят сред подводна растителност и коралови рифове. Напречните ивици са характерни за хищници от засада, които ловуват от засада на крайбрежни гъсталаци (щука, костур) или риба, плуваща бавно сред тях (барбуси). Рибите, живеещи близо до повърхността, сред водораслите, лежащи на повърхността, се характеризират с надлъжни ивици (zebrafish). Ивиците не само маскират рибата сред водораслите, но и дисектират външния вид на рибата. Дисекционното оцветяване, често много ярко на необичаен за рибата фон, е характерно за кораловите риби, където те са невидими на фона на ярки корали.

Пасажерните риби се характеризират с оцветяване на пасажерите. Това оцветяване улеснява ориентацията на индивидите в ятото един към друг. Обикновено се появява на фона на други форми на оцветяване и се изразява или като едно или повече петна отстрани на тялото или на гръбната перка, или като тъмна ивица по тялото или в основата на опашната дръжка.

много мирни рибив задната част на тялото има "измамно око", което дезориентира хищника в посоката на хвърляне на плячката.

Цялото разнообразие от цветове на рибите се дължи на специални клетки - хроматофори, които се намират в кожата на рибата и съдържат пигменти. Разграничават се следните хроматофори: меланофори, съдържащи черни пигментни зърна (меланин); червени еритрофори и жълти ксантофори, наречени липофори, тъй като пигментите (каротеноидите) в тях са разтворени в липиди; гуанофори или иридоцити, съдържащи в структурата си кристали гуанин, които придават на рибата метален блясък и сребристи люспи. Меланофорите и еритрофорите са звездовидни, ксантофорите са заоблени.

Химически пигментите на различните пигментни клетки се различават значително. Меланините са полимери с относително високо молекулно тегло, които са черни, кафяви, червени или жълти на цвят.

Меланините са много стабилни съединения. Те са неразтворими в нито един от полярните или неполярните разтворители, нито в киселини. Въпреки това, меланините могат да се обезцветят при ярка слънчева светлина, продължително излагане на въздух или, особено ефективно, продължително окисляване с водороден пероксид.

Меланофорите са способни да синтезират меланини. Образуването на меланин протича на няколко етапа поради последователното окисление на тирозин до дихидроксифенилаланин (DOPA) и след това до полимеризацията на макромолекулата на меланина. Меланините също могат да се синтезират от триптофан и дори от адреналин.

В ксантофорите и еритрофорите преобладаващите пигменти са каротеноиди, разтворени в мазнини. В допълнение към тях тези клетки могат да съдържат птерини, без каротеноиди или в комбинация с тях. Птерините в тези клетки са локализирани в специализирани малки органели, наречени птеринозоми, които са разположени в цялата цитоплазма. Дори при видове, които са оцветени главно от каротеноиди, птерините първо се синтезират и стават видими в развиващите се ксантофори и еритрофори, докато каротеноидите, които трябва да бъдат получени от храната, се откриват едва по-късно.

Птерините осигуряват жълто, оранжево или червено оцветяване в редица групи риби, както и при земноводни и влечуги. Птерините са амфотерни молекули със слаби киселинни и основни свойства. Те са слабо разтворими във вода. Синтезът на птерини се осъществява чрез пуринови (гуанинови) междинни съединения.

Гуанофорите (иридофорите) са много разнообразни по форма и размер. Гуанофорите са съставени от кристали гуанин. Гуанинът е пуринова основа. Шестоъгълните кристали на гуанин се намират в плазмата на гуанофорите и поради плазмените токове могат да бъдат концентрирани или разпределени в клетката. Това обстоятелство, като се вземе предвид ъгълът на падане на светлината, води до промяна в цвета на обвивката на рибата от сребристо-бяло до синкаво-виолетово и синьо-зелено или дори жълто-червено. И така, блестяща синьо-зелена ивица на неонова риба под въздействието на електрически токпридобива червен блясък, като еритрозонус. Гуанофорите, разположени в кожата под останалите пигментни клетки, в комбинация с ксантофори и еритрофори дават зелено, а с тези клетки и меланофори - синьо.

Открит е друг метод за придобиване на синкаво-зелен цвят на кожата им от рибите. Беше отбелязано, че не всички овоцити се хвърлят от женските риби по време на хвърляне на хайвера. Част от тях остават в половите жлези и в процеса на резорбция придобиват синкаво-зелен цвят. В периода след хвърляне на хайвера кръвната плазма на женските риби придобива яркозелен цвят. Подобен синьо-зелен пигмент е открит в перките и кожата на женските, който очевидно има адаптивна стойност по време на тяхното угояване след хвърляне на хайвера в крайбрежната зона на морето сред водорасли.

Според някои изследователи само меланофорите са подходящи за нервни окончания, а меланофорите имат двойна инервация: симпатикова и парасимпатикова, докато ксантофорите, еритрофорите и гуанофорите нямат инервация. Експерименталните данни на други автори сочат и нервната регулация на еритрофора. Всички видове пигментни клетки са обект на хуморална регулация.

Промените в цвета на рибата възникват по два начина: поради натрупването, синтеза или разрушаването на пигмента в клетката и поради промяна във физиологичното състояние на самия хроматофор, без да се променя съдържанието на пигмент в него. Пример за първия метод за промяна на цвета е неговото усилване по време на периода преди хвърляне на хайвера при много риби поради натрупването на каротеноидни пигменти в ксантофорите и еритрофорите, когато те навлизат в тези клетки от други органи и тъкани. Друг пример: пребиваването на риба на светъл фон води до увеличаване на образуването на гуанин в гуанофорите и в същото време разпадането на меланин в меланофорите и, обратно, образуването на меланин на тъмен фон е придружено от изчезване на гуанин.

При физиологична промяна в състоянието на меланофора под действието на нервен импулс пигментните зърна, разположени в подвижната част на плазмата - в киноплазмата, заедно с нея се събират в централната част на клетката. Този процес се нарича свиване (агрегация) на меланофора. Поради свиването, по-голямата част от пигментната клетка се освобождава от пигментни зърна, което води до намаляване на яркостта на цвета. В същото време формата на меланофора, поддържана от мембраната на клетъчната повърхност и скелетните фибрили, остава непроменена. Процесът на разпределение на пигментните зърна в клетката се нарича експанзия.

Меланофорите, разположени в епидермиса на белодробните риби и вас и мен, не са способни да променят цвета си поради движението на пигментните зърна в тях. При хората потъмняването на кожата на слънце възниква поради синтеза на пигмент в меланофорите и просветлението поради десквамация на епидермиса заедно с пигментните клетки.

Под влияние на хормоналната регулация цветът на ксантофорите, еритрофорите и гуанофорите се променя поради промяна във формата на самата клетка, както и в ксантофорите и еритрофорите и поради промяна в концентрацията на пигменти в самата клетка.

Процесите на свиване и разширяване на пигментните гранули на меланофорите са свързани с промени в процесите на омокряне на киноплазмата и ектоплазмата на клетката, което води до промяна на повърхностното напрежение на границата на тези два плазмени слоя. Това е чисто физически процес и може да се извърши изкуствено дори в мъртви риби.

При хормонална регулация мелатонинът и адреналинът предизвикват свиване на меланофорите, от своя страна хормоните на задния дял на хипофизната жлеза причиняват разширяване: питуитринът причинява меланофори, а пролактинът причинява разширяване на ксантофори и еритрофори. Гуанофорите също са обект на хормонални влияния. По този начин адреналинът увеличава дисперсията на тромбоцитите в гуанофорите, докато повишаването на вътреклетъчното ниво на сАМР повишава агрегацията на тромбоцитите. Меланофорите регулират движението на пигмента чрез промяна на вътреклетъчното съдържание на cAMP и Ca ++, докато в еритрофорите регулирането се извършва само на базата на калций. Рязкото повишаване на нивото на извънклетъчния калций или неговото микроинжектиране в клетката е придружено от агрегация на пигментни гранули в еритрофори, но не и в меланофори.

Горните данни показват, че както вътреклетъчният, така и извънклетъчният калций играят важна роля в регулирането на разширяването и свиването както на меланофорите, така и на еритрофорите.

Оцветяването на рибите в тяхната еволюция не може да е възникнало специално за поведенчески реакции и трябва да има някаква предшестваща физиологична функция. С други думи, наборът от кожни пигменти, структурата на пигментните клетки и тяхното местоположение в кожата на рибата очевидно не са случайни и трябва да отразяват еволюционния път на промени във функциите на тези структури, по време на които съвременната организация на кожния пигмент възниква комплекс от живи риби.

Предполага се, че първоначално пигментната система е участвала във физиологичните процеси на тялото като част от отделителната система на кожата. Впоследствие пигментният комплекс на рибената кожа започва да участва в регулирането на фотохимичните процеси, протичащи в кориума, а на по-късни етапи еволюционно развитие- започна да изпълнява функцията на действителното оцветяване на рибата в поведенческите реакции.

За примитивните организми отделителната система на кожата играе важна роля в живота им. Естествено, една от задачите за намаляване на вредното въздействие на крайните метаболитни продукти е намаляването на тяхната разтворимост във вода чрез полимеризация. От една страна, това позволява да се неутрализира техният токсичен ефект и едновременно с това да се натрупват метаболити в специализирани клетки без значителни разходи за по-нататъшното отстраняване на тези полимерни структури от тялото. От друга страна, самият процес на полимеризация често е свързан с удължаване на структурите, които абсорбират светлината, което може да доведе до появата на цветни съединения.

Очевидно пурините под формата на гуанинови кристали и птерините са попаднали в кожата като продукти на азотния метаболизъм и са били отстранени или натрупани, например, в древните обитатели на блатата по време на периоди на суша, когато са изпадали в зимен сън. Интересно е да се отбележи, че пурините и особено птерините са широко представени в обвивката на тялото не само на рибите, но и на земноводните и влечугите, както и членестоногите, по-специално на насекомите, което може да се дължи на трудността при отстраняването им. поради появата на тези групи животни на сушата.

По-трудно е да се обясни натрупването на меланин и каротеноиди в кожата на рибите. Както бе споменато по-горе, биосинтезата на меланин се осъществява поради полимеризацията на индолови молекули, които са продукти на ензимното окисление на тирозин. Индолът е токсичен за тялото. Меланинът се оказва идеален вариант за запазване на вредните индолови производни.

Каротеноидните пигменти, за разлика от тези, обсъдени по-горе, не са крайни продукти на метаболизма и са силно реактивни. Те имат хранителен произход и следователно, за да се изясни ролята им, е по-удобно да се разгледа участието им в метаболизма в затворена система, например в рибния хайвер.

През миналия век бяха изразени повече от две дузини мнения относно функционалното значение на каротеноидите в тялото на животните, включително рибата и техния хайвер. Особено разгорещен дебат беше за ролята на каротеноидите в дишането и други редокс процеси. По този начин се предполага, че каротеноидите са способни трансмембранно да транспортират кислород или да го съхраняват по централната двойна връзка на пигмента. През седемдесетте години на миналия век Виктор Владимирович Петруняка предполага възможното участие на каротеноидите в метаболизма на калция. Той открива концентрацията на каротеноиди в определени области на митохондриите, наречени калкосферули. Установено е взаимодействие на каротеноидите с калций по време на ембрионалното развитие на рибите, поради което настъпва промяна в цвета на тези пигменти.

Установено е, че основните функции на каротеноидите в рибния хайвер са: тяхната антиоксидантна роля по отношение на липидите, както и участие в регулацията на калциевия метаболизъм. Те не участват пряко в процесите на дишане, но чисто физически допринасят за разтварянето и следователно за съхранението на кислород в мастните включвания.

Възгледите за функциите на каротеноидите са коренно променени във връзка със структурната организация на техните молекули. Каротеноидите се състоят от йонни пръстени, включително кислородсъдържащи групи - ксантофили или без тях - каротини и въглеродна верига, включваща система от двойно спрегнати връзки. Преди това голямо значение във функциите на каротеноидите се отдаваше на промените в групите в йононовите пръстени на техните молекули, тоест превръщането на едни каротеноиди в други. Ние показахме, че качественият състав в работата на каротеноидите от голямо значениеняма, но функционалносткаротеноидите са свързани с наличието на верига на конюгиране. Той определя спектралните свойства на тези пигменти, както и пространствена структуратехните молекули. Тази структура потушава енергията на радикалите в процесите на липидна пероксидация, изпълнявайки функцията на антиоксиданти. Той осигурява или пречи на трансмембранния транспорт на калций.

В рибния хайвер има и други пигменти. По този начин пигментът, близък по спектър на абсорбция на светлина до жлъчните пигменти, и неговият протеинов комплекс в рибата скорпион определят разнообразието от цветове на яйцата на тези риби, осигурявайки откриването на естествения съединител. Уникален хемопротеин в жълтъка на яйцата на бялата риба допринася за нейното оцеляване по време на развитие в пагонно състояние, тоест когато замръзне в лед. Допринася за празното изгаряне на част от жълтъка. Установено е, че съдържанието му в хайвера е по-високо при онези видове бяла риба, чието развитие протича при по-тежки условия. температурни условиязими.

Каротеноидите и техните производни - ретиноиди, като витамин А, са способни да акумулират или трансмембранно пренасят соли на двувалентни метали. Това свойство, очевидно, е много важно за морските безгръбначни, които премахват калция от тялото, който се използва по-късно при изграждането на външния скелет. Може би това е причината за наличието на външен, а не на вътрешен скелет при огромното мнозинство безгръбначни. Добре известно е, че външните калций-съдържащи структури са широко представени в гъби, хидроиди, корали и червеи. Те съдържат значителни концентрации на каротеноиди. При мекотелите основната маса от каротеноиди е концентрирана в подвижни клетки на мантията - амебоцити, които транспортират и секретират CaCO 3 в черупката. При ракообразните и бодлокожите каротеноидите в комбинация с калций и протеин са част от черупката им.

Остава неясно как тези пигменти се доставят на кожата.Възможно е фагоцитите да са били първоначалните клетки, доставящи пигменти на кожата. В рибите са открити макрофаги, които фагоцитират меланина. Сходството на меланофорите с фагоцитите се показва от наличието на процеси в техните клетки и амебоидното движение както на фагоцитите, така и на предшествениците на меланофорите до техните постоянни места в кожата. Когато епидермисът се разруши, в него се появяват и макрофаги, които консумират меланин, липофусцин и гуанин.

Мястото на образуване на хроматофори във всички класове гръбначни животни е натрупването на клетки от така наречения неврален гребен, който възниква над невралната тръба на мястото на отделяне на невралната тръба от ектодерма по време на неврулация. Това отделяне се извършва от фагоцити. Хроматофорите под формата на непигментирани хроматобласти в ембрионалните стадии на развитие на рибите могат да се придвижват до генетично определени области на тялото. По-зрелите хроматофори не са способни на амебоидни движения и не променят формата си. Освен това в тях се образува пигмент, съответстващ на този хроматофор. В ембрионалното развитие на костните риби хроматофорите различни видовесе появяват в определена последователност. Първи се диференцират дермалните меланофори, последвани от ксантофори и гуанофори. В процеса на онтогенезата еритрофорите произлизат от ксантофорите. По този начин ранните процеси на фагоцитоза в ембриогенезата съвпадат във времето и пространството с появата на непигментирани хроматобласти, предшественици на меланофорите.

По този начин сравнителният анализ на структурата и функциите на меланофорите и меланомакрофагите дава основание да се смята, че в ранните етапи на животинската филогенеза пигментната система очевидно е била част от отделителната система на кожата.

Появявайки се в повърхностните слоеве на тялото, пигментните клетки започват да изпълняват различна функция, която не е свързана с отделителните процеси. В дермалния слой на кожата на костните риби хроматофорите са локализирани по специален начин. Ксантофорите и еритрофорите обикновено се намират в средния слой на дермата. Под тях лежат гуанофори. Меланофорите се намират в долната дерма под гуанофорите и в горната дерма точно под епидермиса. Такова разположение на пигментните клетки не е случайно и вероятно се дължи на факта, че в кожата са концентрирани фотоиндуцирани процеси на синтез на редица вещества, важни за метаболитните процеси, по-специално витамини от група D. За да изпълнява тази функция , меланофорите регулират интензитета на проникване на светлина в кожата, а гуанофорите изпълняват функцията на рефлектор, пропускайки светлината два пъти през дермата, когато липсва. Интересно е да се отбележи, че директното излагане на светлина върху кожните участъци води до промяна в реакцията на меланофорите.

Има два вида меланофори, които се различават по външен вид, локализация в кожата, реакции на нервни и хуморални влияния.

При висшите гръбначни животни, включително бозайници и птици, се откриват главно епидермални меланофори, по-често наричани меланоцити. При земноводните и влечугите те са тънки удължени клетки, които играят второстепенна роля в бързата промяна на цвета. Има епидермални меланофори в примитивните риби, по-специално в белите дробове. Те нямат инервация, не съдържат микротубули и не са способни на свиване и разширяване. В по-голяма степен промяната в цвета на тези клетки е свързана със способността им да синтезират собствен меланинов пигмент, особено при излагане на светлина, а отслабването на цвета настъпва в процеса на десквамация на епидермиса. Епидермалните меланофори са характерни за организми, живеещи или в пресъхващи водоеми и изпадащи в анабиоза (дрободробни риби), или живеещи извън водата (сухоземни гръбначни).

Почти всички пойкилотермни животни, включително рибите, имат дермални меланофори с форма на дендро, които бързо реагират на нервни и хуморални влияния. Като се има предвид, че меланинът не е реактивен, той не може да изпълнява никакви други физиологични функции, освен скрининг или дозирано предаване на светлина в кожата. Интересно е да се отбележи, че процесът на окисление на тирозин от определен момент протича в две посоки: към образуване на меланин и към образуване на адреналин. От гледна точка на еволюцията, при древните хордови такова окисление на тирозин може да се случи само в кожата, където е наличен кислород. В същото време самият адреналин в съвременните риби действа чрез нервна системавърху меланофорите и в миналото, вероятно произведени в кожата, директно са довели до тяхното свиване. Като се има предвид, че първоначално отделителната функция се изпълнява от кожата, а по-късно бъбреците, които са интензивно снабдени с кислород в кръвта, са специализирани в изпълнението на тази функция, хромафиновите клетки в съвременните риби, които произвеждат адреналин, се намират в надбъбречните жлези.

Нека разгледаме образуването на пигментната система в кожата по време на филогенетичното развитие на примитивните хордови, рибообразни и риби.

Ланцетникът няма пигментни клетки в кожата. Ланцетникът обаче има нечифтно фоточувствително пигментно петно ​​на предната стена на невралната тръба. Също така по протежение на цялата неврална тръба, по ръбовете на невроцела, има светлочувствителни образувания - очите на Хесе. Всяка от тях е комбинация от две клетки: фоточувствителна и пигментна.

При туникатите тялото е облечено в еднослоен клетъчен епидермис, който подчертава на повърхността си специална дебела желатинова мембрана - туника. През дебелината на туниката преминават съдове, през които циркулира кръвта. В кожата няма специализирани пигментни клетки. Липсват обвивки и специализирани отделителни органи. Те обаче имат специални клетки - нефроцити, в които се натрупват метаболитни продукти, придавайки на тях и на тялото червеникаво-кафяв цвят.

Примитивните кръглостоми имат два слоя меланофори в кожата си. В горния слой на кожата - кориума, под епидермиса има редки клетки, а в долната част на кориума има мощен слой от клетки, съдържащи меланин или гуанин, който предпазва светлината от навлизане в подлежащите органи и тъкани . Както бе споменато по-горе, белодробните риби имат неинервирани звездовидни епидермални и дермални меланофори. Във филогенетично по-напредналите риби меланофорите, способни да променят светлинното си предаване поради нервна и хуморална регулация, се намират в горните слоеве под епидермиса, а гуанофорите - в долните слоеве на дермата. При костните ганоиди и телеостите ксантофорите и еритрофорите се появяват в дермата между слоевете меланофори и гуанофори.

В процеса на филогенетичното развитие на нисшите гръбначни животни, успоредно с усложняването на пигментната система на кожата, органите на зрението се подобряват. Това е фоточувствителността нервни клеткив комбинация с регулирането на предаването на светлина от меланофорите формира основата за появата на зрителни органи при гръбначните.

Така невроните на много животни реагират на осветяване чрез промяна в електрическата активност, както и чрез увеличаване на скоростта на освобождаване на невротрансмитери от нервните окончания. Установена е неспецифична фоточувствителност на нервната тъкан, съдържаща каротеноиди.

Всички части на мозъка са фоточувствителни, но средната част на мозъка, разположена между очите, и епифизната жлеза са най-фоточувствителни. В клетките на епифизната жлеза има ензим, чиято функция е превръщането на серотонина в мелатонин. Последният причинява свиване на кожните меланофори и забавяне на растежа на половите жлези на производителите. При осветяване на епифизната жлеза концентрацията на мелатонин в нея намалява.

Известно е, че зрящите риби потъмняват на тъмен фон и изсветляват на светъл. Ярката светлина обаче причинява потъмняване на рибата поради намаляване на производството на мелатонин от епифизната жлеза, а слабата светлина или липсата на светлина причинява изсветляване. По същия начин рибите реагират на светлина, след като извадят очите си, т.е. изсветляват на тъмно и потъмняват на светло. Беше отбелязано, че при сляпа пещерна риба остатъчните меланофори на скалпа и средната част на тялото реагират на светлина. При много риби, когато узреят, поради хормоните на епифизната жлеза, цветът на кожата се засилва.

Индуцирана от светлина промяна на цвета при отражение от гуанофори беше открита във фундулуса, червения неон и синия неон. Това показва, че промяната в цвета на блясъка, който определя дневния и нощния цвят, зависи не само от визуалното възприятие на светлината от рибата, но и от прякото въздействие на светлината върху кожата.

В ембриони, ларви и малки риби, развиващи се в горните, добре осветени слоеве на водата, меланофорите от гръбната страна покриват централната нервна система от излагане на светлина и изглежда, че всичките пет части на мозъка са видими. Тези, които се развиват на дъното, нямат такава адаптация. Излагането на светлина върху яйцата и ларвите на севанската бяла риба предизвиква повишен синтез на меланин в кожата на ембрионите по време на ембрионалното развитие на този вид.

Меланофорно-гуанофорната система за регулиране на светлината в рибената кожа обаче има недостатък. За извършване на фотохимични процеси е необходим светлинен сензор, който ще определи колко светлина действително е преминала в кожата и ще предаде тази информация на меланофорите, които трябва или да усилят, или да отслабят светлинния поток. Следователно, структурите на такъв сензор трябва, от една страна, да абсорбират светлината, т.е. да съдържат пигменти, и, от друга страна, да съобщават информация за големината на светлинния поток, падащ върху тях. За да направят това, те трябва да бъдат силно реактивни, да са мастноразтворими, а също така да променят структурата на мембраните под действието на светлината и да променят пропускливостта си за различни вещества. Такива пигментни сензори трябва да бъдат разположени в кожата под меланофорите, но над гуанофорите. Именно на това място се намират еритрофори и ксантофори, съдържащи каротеноиди.

Както е известно, каротеноидите участват в светлинното възприятие в примитивните организми.Каротеноидите присъстват в очите едноклетъчни организми, способен на фототаксис, в структурите на гъбите, чиито хифи реагират на светлина, в очите на редица безгръбначни и риби.

По-късно, в по-високо развитите организми, каротеноидите в органите на зрението се заменят с витамин А, който не абсорбира светлината във видимата част на спектъра, но като част от родопсина също е пигмент. Предимството на такава система е очевидно, тъй като цветният родопсин, абсорбирайки светлина, се разлага на опсин и витамин А, които, за разлика от каротеноидите, не абсорбират видимата светлина.

Разделянето на самите липофори на еритрофори, които са способни да променят пропускането на светлина под действието на хормони, и ксантофори, които всъщност, очевидно, са светлинни детектори, позволи на тази система да регулира фотосинтетичните процеси в кожата, не само по време на едновременното излагане на светлина върху тялото отвън, но и да се съпостави с физиологичното състояние и нуждите на организма от тези вещества, хормонално регулиращи светлинното предаване както през меланофорите, така и през еритрофорите.

По този начин, самото оцветяване, очевидно, е било трансформирана последица от изпълнението от пигменти на други физиологични функции, свързани с повърхността на тялото и, подхваната от еволюционния подбор, е придобила независима функция в мимикрията и за сигнални цели.

възникване различни видовеоцветяването първоначално е имало физиологични причини. По този начин, за обитателите на близки до повърхността води, изложени на значителна инсолация, дорзалната част на тялото изисква мощна меланинова пигментация под формата на меланофори на горната дерма (за регулиране на предаването на светлина в кожата) и в долния слой на дермата (за да предпази тялото от излишната светлина). Отстрани и особено на корема, където интензитетът на проникване на светлина в кожата е по-малък, е необходимо да се намали концентрацията на меланофори в кожата с увеличаване на броя на гуанофорите. Появата на такова оцветяване при пелагичните риби едновременно допринесе за намаляване на видимостта на тези риби във водния стълб.

Младите риби реагират на интензивността на осветеността в по-голяма степен, отколкото на промяна на фона, т.е. в пълна тъмнина те се осветяват и потъмняват на светлината. Това показва защитната роля на меланофорите срещу прекомерно излагане на светлина върху тялото. В този случай пържените риби, поради по-малкия си размер от възрастните, са по-податливи на вредното въздействие на светлината. Това се потвърждава от значително по-голямата смърт на малки, по-малко пигментирани с меланофори, когато са изложени на пряка слънчева светлина. От друга страна, по-тъмните малки се изяждат по-интензивно от хищници. Въздействието на тези два фактора: светлина и хищници води до появата на дневни вертикални миграции при повечето риби.

При младите екземпляри на много видове риби, които водят учебен живот на самата повърхност на водата, за да предпазят тялото от прекомерно излагане на светлина, на гърба под меланофорите се развива мощен слой от гуанофори, придаващи на гърба синкав цвят или зеленикав оттенък, а в пържените риби, като например кефали, гърбът зад гуанина буквално свети с отразена светлина, предпазвайки от прекомерна инсолация, но също така правейки пържените видими за рибоядни птици.

В много тропически риби, които живеят в малки потоци, засенчени от горския покрив от слънчева светлина, слой от гуанофори е подобрен в кожата под меланофорите, за вторичното предаване на светлина през кожата. При такива риби често се срещат видове, които допълнително използват гуанинов блясък под формата на „светещи“ ивици, като неони, или петна като ориентир, когато създават ята или в поведение при хвърляне на хайвер, за да открият индивиди от противоположния пол на техния вид в здрач. .

Морските дънни риби, често сплескани в дорзо-вентрална посока и водещи заседнал начин на живот, трябва да имат, за да регулират фотохимичните процеси в кожата, бързи промени в отделни групи пигментни клетки на тяхната повърхност в съответствие с локалното фокусиране на светлината върху кожната им повърхност, което се получава при процеса.пречупването му от повърхността на водата при вълни и вълни. Това явление може да бъде уловено чрез селекция и да доведе до появата на мимикрия, изразяваща се в бърза промяна на тона или модела на тялото, за да съответства на цвета на дъното. Интересно е да се отбележи, че обитателите на морското дъно или рибите, чиито предци са били на дъното, обикновено имат висока способност да променят цвета си. В сладките води явлението "слънчеви лъчи" на дъното по правило не се среща и няма риби с бърза промяна на цвета.

С дълбочина интензитетът на светлината намалява, което според нас води до необходимостта от увеличаване на пропускането на светлина през кожата и следователно до намаляване на броя на меланофорите с едновременно увеличаване на регулацията на проникването на светлина с помощ от липофори. Именно с това, очевидно, става червено при много полудълбоководни риби. Червените пигменти на дълбочина, където червените слънчеви лъчи не достигат, изглеждат черни. На големи дълбочини рибите са или безцветни, или при светещите риби имат черен цвят. По това те се различават от пещерните риби, където при липса на светлина изобщо не е необходима система за регулиране на светлината в кожата, във връзка с което в тях изчезват меланофорите и гуанофорите и най-накрая в много липофори. .

Развитието на защитно и предупредително оцветяване в различни систематични групи риби, според нас, може да продължи само въз основа на нивото на организация на пигментния комплекс на кожата на определена група риби, които вече са възникнали в процеса на еволюционно развитие.

По този начин, такава сложна организация на пигментната система на кожата, която позволява на много риби да променят цвета си и да се адаптират към него различни условияместообитание, имаше своя собствена предистория с промяна във функциите, като участие в отделителните процеси, във фотопроцесите на кожата и накрая в действителния цвят на тялото на рибата.

Библиография

Бритън Г. Биохимия на естествените пигменти. М., 1986

Карнаухов VN Биологични функции на каротеноидите. М., 1988

Кот К. Адаптивно оцветяване на животни. М., 1950

Mikulin A.E., Soin S.G. За функционалното значение на каротеноидите в ембрионалното развитие на костни риби // Vopr. ихтиология. 1975. Т. 15. Бр. 5 (94)

Микулин А. Е., Котик Л. В., Дубровин В. Н. Модели на динамиката на промените в каротеноидните пигменти по време на ембрионалното развитие на костни риби // Биол. науки. 1978. № 9

Микулин AE Причини за промени в спектралните свойства на каротеноидите в ембрионалното развитие на костни риби / Биологично активни вещества и фактори в аквакултурата. М., 1993

Микулин A.E. Функционално значение на пигментите и пигментацията в онтогенезата на рибите. М., 2000

Петруняка В. В. Сравнително разпределение и роля на каротеноидите и витамин А в животинските тъкани // Списание. еволюция биохим. и физиол. 1979. Т.15. номер 1

Черняев Ж. А., Арцатбанов В. Ю., Микулин А. Е., Валюшок Д. С. Цитохром "О" в хайвер от бяла риба // Vopr. ихтиология. 1987. Т. 27. Бр. 5

Черняев Ж. А., Арцатбанов В. Ю., Микулин А. Е., Валюшок Д. С. Особености на пигментацията на хайвера на бялата риба // Биология на бялата риба: Сб. научен тр. М., 1988

Цветът на рибата е много разнообразен. Малка (8-10 сантиметра *), миришеща риба с безцветно, напълно прозрачно тяло живее във водите на Далечния изток: вътрешностите блестят през тънката кожа. Близо до морския бряг, където водата толкова често се пени, стадата от тази риба са невидими. Чайките успяват да ядат "юфка" само когато рибата изскочи и се появи над водата. Но същите белезникави крайбрежни вълни, които предпазват рибите от птиците, често ги унищожават: по бреговете понякога можете да видите цели шахти рибни юфки, изхвърлени от морето. Смята се, че след първото хвърляне на хайвера тази риба умира. Това явление е характерно за някои риби. Толкова жестока природа! Морето изхвърля както жива, така и естествена смърт „юфка“.

* (В текста и под фигурите са дадени най-големите размери на рибите.)

Тъй като рибните юфки обикновено се намират в големи стада, те трябва да са били използвани; отчасти все още се добива.

Има и други риби с прозрачно тяло, например дълбоководната байкалска голомянка, която ще разгледаме по-подробно по-долу.

В далечния източен край на Азия, в езерата на Чукотския полуостров, има черна риба далиум.

Дължината му е до 20 сантиметра. Черното оцветяване прави рибата ненатрапчива. Далиумът живее в торфени тъмноводни реки, езера и блата, заравя се в мокър мъх и трева за зимата. Външно далиумът е подобен на обикновената риба, но се различава от тях по това, че костите му са деликатни, тънки, а някои напълно отсъстват (няма инфраорбитални кости). Но тази риба има силно развити гръдни перки. Не помагат ли перките като лопатките на рибите да се заровят в мекото дъно на водоема, за да оцелеят в зимния студ?

Пъстървата е оцветена с черни, сини и червени петна с различна големина. Ако се вгледате внимателно, можете да видите, че пъстървата променя дрехите си: по време на периода на хвърляне на хайвера тя е облечена в особено цветна "рокля", през другото време - в по-скромни дрехи.

Малка рибка мино, която може да се намери в почти всеки хладен поток и езеро, има необичайно пъстър цвят: гърбът е зеленикав, страните са жълти със златни и сребърни отблясъци, коремът е червен, жълтеникавите перки са с тъмен ръб . С една дума, миноу е малък на ръст, но има много сила. Очевидно за това той е наречен "шутник" и това име е може би по-справедливо от "миноу", тъй като миноуът изобщо не е гол, а има люспи.

Най-ярко оцветените риби са морските, особено тропическите води. Много от тях могат успешно да се конкурират с райските птици. Погледнете таблица 1. Тук няма цветя! Червено, рубинено, тюркоазено, черно кадифе ... Те са изненадващо хармонично комбинирани един с друг. Къдрави, сякаш изпипани от квалифицирани майстори, перките и тялото на някои риби са украсени с геометрично правилни ивици.

В природата, сред корали и морски лилии, тези пъстроцветни риби са една приказна картина. Ето какво пише известният швейцарски учен Келер за тропическите риби в книгата си "Животът на морето": "Кораловите рифови риби представляват най-елегантната гледка. Цветовете им не отстъпват по яркост и блясък на цвета на тропическите пеперуди и птици. Лазурно, жълтеникавозелени, кадифено черни и раирани риби трептят и се извиват на тълпи. Неволно хващаш мрежата, за да ги хванеш, но .., едно мигване - и всички изчезват. Притежавайки тяло, свито отстрани, те могат лесно проникват в пукнатините и пукнатините на кораловите рифове.

Добре познатите щуки и костури имат зеленикави ивици по телата си, които маскират тези хищници в тревистите гъсталаци на реки и езера и им помагат да се приближат незабелязано до плячката си. Но преследваните риби (уклей, хлебарка и др.) също имат защитно оцветяване: белият корем ги прави почти невидими, когато се гледат отдолу, тъмният гръб не е поразителен, когато се гледа отгоре.

Рибите, живеещи в горните слоеве на водата, имат по-сребрист цвят. По-дълбоко от 100-500 метра има риби с червени (морски костур), розови (липарис) и тъмнокафяви (пинагора) цветове. На дълбочини над 1000 метра рибите са предимно тъмни на цвят (морски дявол). В зоната на океанските дълбочини, над 1700 метра, цветът на рибата е черен, син, лилав.

Цветът на рибата до голяма степен зависи от цвета на водата и дъното.

IN БИСТРИ ВОДИберш, който обикновено е сив на цвят, се отличава с белота. На този фон тъмните напречни ивици се открояват особено рязко. В плитките блатисти езера костурът е черен, а в реките, изтичащи от торфени блата, се срещат сини и жълти костури.

Волховската бяла риба, която някога е живяла в големи количества в Волховския залив и река Волхов, която тече през варовик, се различава от всички ладожки бели риби по леки люспи. Според него тази бяла риба е лесна за намиране в общия улов на ладожка бяла риба. Сред белите риби от северната половина на Ладожкото езеро се отличава черната бяла риба (на фински се нарича "musta siyka", което в превод означава черна бяла риба).

Черният цвят на северната ладожка бяла риба, подобно на светлата волховска, остава доста стабилна: черната бяла риба, намираща се в южна Ладога, не губи цвета си. Но с течение на времето, след много поколения, потомците на тази бяла риба, останали да живеят в Южна Ладога, ще загубят черния си цвят. Следователно тази функция може да варира в зависимост от цвета на водата.

След отлив писията, останала в крайбрежната сива тиня, е почти напълно невидима: сивият цвят на гърба й се слива с цвета на тинята. Камбалата не е придобила такава защитна окраска в момента, когато се е озовала на мръсен бряг, а я е получила по наследство от своите съседи; и далечни предци. Но рибите са способни да променят цвета си много бързо. Поставете мино или друга ярко оцветена риба в аквариум с черно дъно и след известно време ще видите, че цветът на рибата е избледнял.

Има много изненадващи неща в оцветяването на рибите. Сред рибите, които живеят на дълбочини, където дори слаб слънчев лъч не прониква, има ярко оцветени.

Случва се и така: в стадо риби с цвят, общ за даден вид, се срещат индивиди с бял или черен цвят; в първия случай се наблюдава т. нар. албинизъм, във втория - меланизъм.

Защо в животинския свят цветът на мъжките е по-ярък и по-привлекателен от този на женските?

Ярките цветове на птиците възникват в еволюцията поради полов подбор.
Сексуалният подбор е естествен подбор за успех в размножаването. Черти, които намаляват жизнеспособността на техните носители, могат да се появят и разпространят, ако предимствата, които предоставят при успеха на размножаването, са значително по-големи от техните недостатъци за оцеляване. Мъжки, който живее кратко, но се харесва на женските и поради това произвежда много потомство, има много по-висока кумулативна годност от този, който живее дълго, но оставя малко потомство.Във всяко поколение между мъжките възниква ожесточена конкуренция за женски.В случаите, когато женските избират мъжки, мъжката конкуренция се проявява в демонстрирането на своите ярки външен видили сложно ухажващо поведение. Женските избират тези мъже, които харесват най-много. По правило това са най-ярките мъже.

Но защо жените харесват ярки мъже?
Годността на жената зависи от това колко обективно тя може да прецени потенциалната годност на бъдещия баща на нейните деца. Тя трябва да избере мъжки, чиито синове ще бъдат много адаптивни и привлекателни за женските.

Според хипотезата за „привлекателните синове“ логиката на женския подбор е малко по-различна.Ако ярките мъже по някаква причина са привлекателни за жените, тогава си струва да изберете ярък баща за бъдещите си синове, защото синовете му ще наследят гените на яркия цвят и ще бъдат привлекателни за жените в следващото поколение. По този начин се получава положителна обратна връзка, което води до факта, че от поколение на поколение яркостта на оперението на мъжките се засилва все повече и повече. Процесът продължава да се увеличава, докато достигне границата на жизнеспособност.

Всъщност, когато избират мъже, жените са не повече и не по-малко логични, отколкото във всички други поведения. Когато животното почувства жажда, това не е причина да пие вода, за да възстанови водно-солевия баланс в тялото - то отива към водопоя, защото изпитва жажда. Когато пчела работничка ужили хищник, който атакува кошер, тя не пресмята доколко с тази саможертва повишава кумулативната годност на сестрите си - тя следва инстинкта. По същия начин женските, избирайки ярки мъжки, следват инстинктите си - харесват ярки опашки. Всички, които инстинктивно са предизвикали различно поведение, всички те не са оставили потомство.