Η άνοδος των ευκαρυωτών στη Γη ξεκίνησε πριν από περίπου 1 δισεκατομμύριο χρόνια, αν και ο πρώτος από αυτούς εμφανίστηκε πολύ νωρίτερα (ίσως πριν από 2,5 δισεκατομμύρια χρόνια). Η προέλευση των ευκαρυωτών θα μπορούσε να συσχετιστεί με την αναγκαστική εξέλιξη προκαρυωτικών οργανισμών σε μια ατμόσφαιρα που άρχισε να περιέχει οξυγόνο.

Συμβιογένεση - η κύρια υπόθεση της προέλευσης των ευκαρυωτών

Υπάρχουν αρκετές υποθέσεις σχετικά με την προέλευση των ευκαρυωτικών κυττάρων. Ο πιο δημοφιλής - συμβιωτική υπόθεση (συμβιογένεση). Σύμφωνα με αυτό, οι ευκαρυώτες προέκυψαν ως αποτέλεσμα της ένωσης διαφορετικών προκαρυωτικών σε ένα κύτταρο, το οποίο πρώτα εισήλθε σε συμβίωση και στη συνέχεια, όλο και πιο εξειδικευμένο, έγινε οργανίδια ενός μόνο οργανισμού-κυττάρου. Τουλάχιστον, τα μιτοχόνδρια και οι χλωροπλάστες (πλαστίδια γενικά) έχουν συμβιωτική προέλευση. Προήλθαν από βακτηριακά συμβιώματα.

Το κύτταρο-ξενιστής θα μπορούσε να είναι ένας σχετικά μεγάλος αναερόβιος ετερότροφος προκαρυωτής, παρόμοιος με μια αμοιβάδα. Σε αντίθεση με άλλα, θα μπορούσε να αποκτήσει την ικανότητα να τρέφεται με φαγοκυττάρωση και πινοκύττωση, κάτι που του επέτρεψε να συλλάβει άλλους προκαρυώτες. Δεν χωνεύτηκαν όλα, αλλά προμήθευαν τον ιδιοκτήτη με τα προϊόντα της ζωτικής τους δραστηριότητας). Με τη σειρά τους, έλαβαν θρεπτικά συστατικά από αυτό.

Τα μιτοχόνδρια προήλθαν από αερόβια βακτήρια και επέτρεψαν στο κύτταρο-ξενιστή να μεταβεί στην αερόβια αναπνοή, η οποία όχι μόνο είναι πολύ πιο αποτελεσματική, αλλά και διευκολύνει τη ζωή σε μια ατμόσφαιρα που περιέχει αρκετά μεγάλη ποσότητα οξυγόνου. Σε ένα τέτοιο περιβάλλον, οι αερόβιοι οργανισμοί αποκτούν πλεονέκτημα έναντι των αναερόβιων.

Αργότερα, αρχαίοι προκαρυώτες παρόμοιοι με ζωντανά γαλαζοπράσινα φύκια (κυανοβακτήρια) εγκαταστάθηκαν σε ορισμένα κύτταρα. Έγιναν χλωροπλάστες, προκαλώντας τον εξελικτικό κλάδο των φυτών.

Εκτός από τα μιτοχόνδρια και τα πλαστίδια, τα μαστίγια των ευκαρυωτών μπορούν να έχουν συμβιωτική προέλευση. Έγιναν συμβιωτικά βακτήρια, σαν σύγχρονες σπειροχαίτες με μαστίγιο. Πιστεύεται ότι τα κεντρόλια, τόσο σημαντικές δομές για τον μηχανισμό της κυτταρικής διαίρεσης στους ευκαρυώτες, αναδύθηκαν στη συνέχεια από τα βασικά σώματα των μαστιγίων.

Το ενδοπλασματικό δίκτυο, το σύμπλεγμα Golgi, τα κυστίδια και τα κενοτόπια μπορεί να προέρχονται από την εξωτερική μεμβράνη του πυρηνικού περιβλήματος. Από μια άλλη άποψη, ορισμένα από τα οργανίδια που αναφέρονται θα μπορούσαν να έχουν προκύψει με την απλοποίηση των μιτοχονδρίων ή των πλαστιδίων.

Το ζήτημα της προέλευσης του πυρήνα παραμένει σε μεγάλο βαθμό ασαφές. Θα μπορούσε επίσης να έχει σχηματιστεί από ένα προκαρυωτικό συμβίωση; Η ποσότητα του DNA στον πυρήνα των σύγχρονων ευκαρυωτών είναι πολλές φορές μεγαλύτερη από αυτή στα μιτοχόνδρια και τους χλωροπλάστες. Ίσως μέρος της γενετικής πληροφορίας του τελευταίου μετακινήθηκε στον πυρήνα με την πάροδο του χρόνου. Επίσης, κατά τη διαδικασία της εξέλιξης, υπήρξε περαιτέρω αύξηση στο μέγεθος του πυρηνικού γονιδιώματος.

Επιπλέον, στη συμβιωτική υπόθεση της προέλευσης των ευκαρυωτών, δεν είναι όλα τόσο απλά με το κύτταρο ξενιστή. Μπορεί να μην είναι απλώς ένας τύπος προκαρυώτου. Χρησιμοποιώντας μεθόδους σύγκρισης γονιδιώματος, οι επιστήμονες καταλήγουν στο συμπέρασμα ότι το κύτταρο ξενιστής είναι κοντά στα αρχαία, ενώ συνδυάζει τα χαρακτηριστικά των αρχαίων και μια σειρά άσχετων ομάδων βακτηρίων. Από αυτό μπορούμε να συμπεράνουμε ότι η εμφάνιση των ευκαρυωτών συνέβη σε μια πολύπλοκη κοινότητα προκαρυωτών. Σε αυτή την περίπτωση, η διαδικασία πιθανότατα ξεκίνησε με μεθανογενή αρχαία, τα οποία εισήλθαν σε συμβίωση με άλλα προκαρυωτικά, η οποία προκλήθηκε από την ανάγκη να ζουν σε περιβάλλον οξυγόνου. Η εμφάνιση φαγοκυττάρωσης προώθησε την εισροή ξένων γονιδίων και ο πυρήνας σχηματίστηκε για να προστατεύσει το γενετικό υλικό.

Η μοριακή ανάλυση έχει δείξει ότι διαφορετικές ευκαρυωτικές πρωτεΐνες προέρχονται από διαφορετικές ομάδες προκαρυωτικών.

Στοιχεία για συμβιογένεση

Η συμβιωτική προέλευση των ευκαρυωτών υποστηρίζεται από το γεγονός ότι τα μιτοχόνδρια και οι χλωροπλάστες έχουν το δικό τους DNA, το οποίο είναι κυκλικό και δεν σχετίζεται με πρωτεΐνες (αυτό συμβαίνει και στους προκαρυώτες). Ωστόσο, τα μιτοχονδριακά και τα πλαστιδικά γονίδια έχουν εσώνια, κάτι που δεν έχουν οι προκαρυώτες.

Τα πλαστίδια και τα μιτοχόνδρια δεν αναπαράγονται από το κύτταρο από την αρχή. Σχηματίζονται από προϋπάρχοντα παρόμοια οργανίδια μέσω της διαίρεσης και της επακόλουθης ανάπτυξής τους.

Επί του παρόντος, υπάρχουν αμοιβάδες που δεν έχουν μιτοχόνδρια, αλλά αντίθετα έχουν βακτήρια συμβίωσης. Υπάρχουν επίσης πρωτόζωα που συμβιώνουν με μονοκύτταρα φύκια, τα οποία λειτουργούν ως χλωροπλάστες στο κύτταρο ξενιστή.

Υπόθεση διείσδυσης για την προέλευση των ευκαρυωτών

Εκτός από τη συμβιογένεση, υπάρχουν και άλλες απόψεις για την προέλευση των ευκαρυωτών. Για παράδειγμα, υπόθεση εγκολεασμού. Σύμφωνα με αυτήν, ο πρόγονος του ευκαρυωτικού κυττάρου δεν ήταν αναερόβιο, αλλά αερόβιο προκαρυωτικό. Άλλα προκαρυωτικά θα μπορούσαν να προσκολληθούν σε ένα τέτοιο κύτταρο. Στη συνέχεια συνδυάστηκαν τα γονιδιώματά τους.

Ο πυρήνας, τα μιτοχόνδρια και τα πλαστίδια προέκυψαν μέσω της εισβολής και της αποκόλλησης τμημάτων της κυτταρικής μεμβράνης. Ξένο DNA εισήλθε σε αυτές τις δομές.

Η πολυπλοκότητα του γονιδιώματος εμφανίστηκε στη διαδικασία περαιτέρω εξέλιξης.

Η υπόθεση της κολπικής προέλευσης των ευκαρυωτών εξηγεί καλά την παρουσία διπλής μεμβράνης στα οργανίδια. Ωστόσο, δεν εξηγεί γιατί το σύστημα βιοσύνθεσης πρωτεϊνών στους χλωροπλάστες και τα μιτοχόνδρια είναι παρόμοιο με το προκαρυωτικό, ενώ αυτό στο πυρηνικό-κυτταροπλασματικό σύμπλεγμα έχει βασικές διαφορές.

Λόγοι για την εξέλιξη των ευκαρυωτών

Όλη η ποικιλομορφία της ζωής στη Γη (από πρωτόζωα μέχρι αγγειόσπερμα και θηλαστικά) οδήγησε σε ευκαρυωτικά, όχι προκαρυωτικά, κύτταρα. Γεννιέται το ερώτημα, γιατί; Προφανώς, μια σειρά από χαρακτηριστικά που προέκυψαν στους ευκαρυώτες αύξησαν σημαντικά τις εξελικτικές τους ικανότητες.

Πρώτον, οι ευκαρυώτες έχουν ένα πυρηνικό γονιδίωμα που είναι πολλές φορές μεγαλύτερο από αυτό των προκαρυωτικών. Ταυτόχρονα, τα ευκαρυωτικά κύτταρα είναι διπλοειδή· επιπλέον, σε κάθε απλοειδές σύνολο, ορισμένα γονίδια επαναλαμβάνονται πολλές φορές. Όλα αυτά παρέχουν, αφενός, μια μεγάλη κλίμακα για μεταλλακτική μεταβλητότητα και, αφετέρου, μειώνουν την απειλή μιας απότομης μείωσης της βιωσιμότητας ως αποτέλεσμα μιας επιβλαβούς μετάλλαξης. Έτσι, οι ευκαρυώτες, σε αντίθεση με τους προκαρυωτικούς, έχουν ένα απόθεμα κληρονομικής μεταβλητότητας.

Τα ευκαρυωτικά κύτταρα έχουν έναν πιο περίπλοκο μηχανισμό για τη ρύθμιση της δραστηριότητας της ζωής· έχουν σημαντικά περισσότερα διαφορετικά ρυθμιστικά γονίδια. Επιπλέον, τα μόρια DNA σχημάτισαν σύμπλοκα με πρωτεΐνες, τα οποία επέτρεψαν τη συσκευασία και την αποσυσκευασία του κληρονομικού υλικού. Όλα μαζί, αυτό κατέστησε δυνατή την ανάγνωση πληροφοριών σε μέρη, σε διαφορετικούς συνδυασμούς και ποσότητες, σε διαφορετικές χρονικές στιγμές. (Εάν στα προκαρυωτικά κύτταρα μεταγράφονται σχεδόν όλες οι πληροφορίες του γονιδιώματος, τότε στα ευκαρυωτικά κύτταρα συνήθως λιγότερο από το μισό.) Χάρη σε αυτό, οι ευκαρυώτες θα μπορούσαν να εξειδικεύονται και να προσαρμοστούν καλύτερα.

Οι ευκαρυώτες ανέπτυξαν μίτωση και μετά μείωση. Η μίτωση επιτρέπει την αναπαραγωγή γενετικά παρόμοιων κυττάρων και η μείωση αυξάνει σημαντικά τη συνδυαστική παραλλαγή, η οποία επιταχύνει την εξέλιξη.

Η αερόβια αναπνοή, που αποκτήθηκε από τον πρόγονό τους, έπαιξε σημαντικό ρόλο στην ευημερία των ευκαρυωτών (αν και πολλοί προκαρυώτες το έχουν επίσης).

Στην αυγή της εξέλιξής τους, οι ευκαρυώτες απέκτησαν μια ελαστική μεμβράνη, που παρείχε τη δυνατότητα φαγοκυττάρωσης, και μαστίγια, που τους επέτρεπε να κινηθούν. Αυτό κατέστησε δυνατό να τρώτε πιο αποτελεσματικά.

Επί του παρόντος, η θεωρία της συμβιωτικής προέλευσης του ευκαρυωτικού κυττάρου μπορεί να θεωρηθεί σχεδόν παγκοσμίως αποδεκτή (αν και ορισμένες φωνές συνεχίζουν να ακούγονται εναντίον της: βλέπε, για παράδειγμα, Cavalier-Smith, 2002). Έχουν συλλεχθεί πειστικά δεδομένα που αποδεικνύουν ότι τα μιτοχόνδρια προέρχονται από συμβιωτικά αερόβια ευβακτήρια (άλφα-πρωτεοβακτήρια), πλαστίδια - από συμβιωτικά φωτοσυνθετικά ευβακτήρια (κυανοβακτήρια) (Kuznetsov, Lebkova, 2002). Δυστυχώς, πρακτικά δεν υπάρχουν άλλα σταθερά τεκμηριωμένα γεγονότα. Παραμένει διαφωνία σχετικά με τη φύση του κυττάρου ξενιστή και την προέλευση του κυτταροπλάσματος και του πυρήνα. Οι περισσότεροι ειδικοί τείνουν να πιστεύουν ότι το κύτταρο ξενιστής ανήκε σε αρχαιοβακτήρια (Margulis και Bermudes, 1985· Vellai και Vida, 1999). Αυτό αποδεικνύεται από τη μεγάλη ομοιότητα στη δομή του γονιδιώματος (ιδίως, την οργάνωση εξωνίου-ιντρονίου του) σε αρχαιοβακτήρια και ευκαρυώτες, την ομοιότητα των μηχανισμών αντιγραφής, επιδιόρθωσης, μεταγραφής και μετάφρασης, καθώς και άλλα μοριακά δεδομένα (Cavalier-Smith , 2002, Slesarev et al., 1998).

Κατά τον σχηματισμό ενός συμβιωτικού οργανισμού, σχηματίστηκε ένα χιμαιρικό (αρχαιοβακτηριακό - ευβακτηριακό) γονιδίωμα, στο οποίο πολλαπλασιάστηκαν πολλά μεταβολικά συστήματα (Gupta, 1997). Τα περιττά στοιχεία στη συνέχεια μειώθηκαν ή άλλαξαν λειτουργία (Martin and Schnarrenberger, 1997). Συγκεκριμένα, από τους δύο μηχανισμούς σχηματισμού μεμβρανών (στα αρχαιοβακτήρια οι μεμβράνες βασίζονται σε ισοπρενοειδή εστέρες και στα ευβακτήρια σε εστέρες λιπαρών οξέων), «επιλέχθηκε» και διατηρήθηκε μόνο ένας – ο ευβακτηριακός. Σύμφωνα με μια υπόθεση, ο σχηματισμός μιας πυρηνικής μεμβράνης θα μπορούσε να είναι ένα υποπροϊόν της έκφρασης ευβακτηριακών γονιδίων που είναι υπεύθυνα για τη σύνθεση της μεμβράνης στο αρχαιοβακτηριακό γενετικό περιβάλλον (Martin and Russel, 2003). Υπάρχουν πολλές άλλες υποθέσεις, ακόμη και πολύ εξωφρενικές, όπως, για παράδειγμα, η υπόθεση του σχηματισμού ενός κυτταρικού πυρήνα σε ένα αρχαιοβακτήριο ως αποτέλεσμα μιας ιογενούς λοίμωξης (Takemura, 2001).

Ένα σοβαρό πρόβλημα είναι η απουσία στα προκαρυωτικά προφανών αναλόγων ενός τέτοιου αναπόσπαστου στοιχείου του ευκαρυωτικού κυττάρου όπως ο κυτταροσκελετός, που αποτελείται από μικροσωληνίσκους (μιτωτική άτρακτος, μαστίγια κ.λπ.) και η σχετική ικανότητα για φαγοκυττάρωση. Μια ελκυστική υπόθεση είναι η προέλευση των μικροσωληναριακών κυτταροσκελετικών δομών (σε συνδυασμό με την πυρηνική μεμβράνη) ως αποτέλεσμα της συμβίωσης ενός αρχαιοβακτηρίου με ένα κινητικό ευβακτήριο. Αν και αυτή η υπόθεση δεν είναι καθολικά αποδεκτή, συνεχίζει να αναπτύσσεται και να βρίσκει νέους υποστηρικτές (Dolan et al., 2002). Προτείνονται επίσης και άλλες υποθέσεις, για παράδειγμα, σχετικά με την ύπαρξη στο παρελθόν μιας ειδικής ομάδας προκαρυωτικών - «χρονοκυττάρων», που δεν ήταν ούτε βακτήρια ούτε αρχαία. Τα χρονοκύτταρα είχαν κυτταροσκελετό και ήταν ικανά για φαγοκυττάρωση. κατάποσαν διάφορα βακτήρια και αρχαία και δημιούργησαν ευκαρυώτες (Hartman και Fedorov, 2002).

Οι ευκαρυώτες φαίνεται να είναι μια μονοφυλετική ομάδα, δηλ. Η «επιτυχής σύντηξη» των αρχαιοβακτηρίων με τα ευβακτήρια σε έναν ενιαίο οργανισμό, δημιουργώντας όλους τους ευκαρυώτες, συνέβη μόνο μία φορά στην ιστορία της Γης (Gupta, 1997). Η ανάλυση των μιτοχονδριακών γονιδιωμάτων έδειξε επίσης τη μονοφυλετική προέλευση των μιτοχονδρίων όλων των σύγχρονων ευκαρυωτών (Litoshenko, 2002).

Η συμβιωτική φύση των ευκαρυωτών έχει οδηγήσει ορισμένους ερευνητές να σκεφτούν σοβαρά ότι ίσως τα φαινόμενα της συμβιογένεσης παίζουν πολύ μεγαλύτερο ρόλο στην εξέλιξη από ό,τι πιστεύεται συνήθως. ότι η εμφάνιση ευκαρυωτών, λειχήνων και κοραλλιών που κατασκευάζουν υφάλους με τις ζωοξανθέλες τους δεν είναι καθόλου περιέργειες ή εξαιρέσεις, αλλά ίσως απλώς οι πιο προφανείς εκδηλώσεις ενός γενικού νόμου που καθοδήγησε πολλά άλλα μακροεξελικτικά γεγονότα, αν και σε λιγότερο προφανή μορφή (Margulis, Βερμούδες, 1985).

Υποθετική κοινότητα προκαρυωτικών - ο «συλλογικός πρόγονος» του ευκαρυωτικού κυττάρου

Μερικά δεδομένα σχετικά με τον υποθετικό πρωτεύοντα βιότοπο των ευκαρυωτών μπορούν να ληφθούν λαμβάνοντας υπόψη την οικολογία εκείνων των βακτηριακών κοινοτήτων στις οποίες θα μπορούσαν να έχουν προκύψει οι πρώτοι ευκαρυωτικοί οργανισμοί.

Δεν είναι απολύτως σωστό να θεωρούμε πολλά μεμονωμένα είδη προκαρυωτικών ενωμένα σε έναν συμβιωτικό οργανισμό ως προγόνους των πρώτων ευκαρυωτικών οργανισμών. Ακολουθώντας μια συστημική κατανόηση της ζωής και της βιολογικής εξέλιξης, θα ήταν πιο ακριβές να πούμε, όσο παράδοξο κι αν ακούγεται, ότι ο πρόγονος των ευκαρυωτών ήταν μια κοινότητα προκαρυωτικών οργανισμών, που περιελάμβανε τουλάχιστον τρία συστατικά: 1) αναερόβια ετερότροφα, συνολικά Πιθανότητα, εκπρόσωποι αρχαιοβακτηρίων με οργάνωση γονιδιώματος εξωνίου-ιντρονίου, έλαβαν ενέργεια μέσω ζύμωσης υδατανθράκων χωρίς οξυγόνο (γλυκόλυση). 2) αερόβια ετερότροφα - ευβακτήρια που έλαβαν μεγάλη ποσότητα ενέργειας λόγω της οξείδωσης οξυγόνου υδατανθράκων χαμηλού μοριακού βάρους (ιδιαίτερα, πυροσταφυλικό, γαλακτικό οξύ ή αιθανόλη, που ήταν τα τελικά προϊόντα του ενεργειακού μεταβολισμού του πρώτου συστατικού της κοινότητας) ; 3) αναερόβια αυτότροφα - φωτοσυνθετικά (κυανοβακτήρια), τα οποία παρείχαν στο πρώτο συστατικό της κοινότητας υδατάνθρακες υψηλού μοριακού βάρους και στο δεύτερο οξυγόνο.

Τα οφέλη μιας τέτοιας τριπλής συμβίωσης είναι αρκετά προφανή: καθένα από τα τρία συστατικά της κοινότητας επωφελείται άμεσα από τη συμβίωση με τα άλλα δύο. Τα κυανοβακτήρια και τα αρχαιοβακτήρια απαλλάσσουν το υπερβολικό οξυγόνο, το οποίο είναι τοξικό για αυτά, καθώς και τα τελικά προϊόντα του ενεργειακού μεταβολισμού χωρίς οξυγόνο. Τα αρχαιοβακτήρια και τα αερόβια ευβακτήρια λαμβάνουν την οργανική ύλη που χρειάζονται για τη διατροφή τους και τα τελευταία λαμβάνουν επίσης οξυγόνο ως ισχυρό οξειδωτικό μέσο, ​​επιτρέποντάς τους να χρησιμοποιούν οργανικές ενώσεις με υψηλή απόδοση.

Στο επιφανειακό στρώμα χιλιοστών των κυανοβακτηριακών χαλιών, που ήταν ήδη ευρέως διαδεδομένο στην Αρχαία, η συγκέντρωση οξυγόνου ήταν επαρκής για την ύπαρξη αερόβιων οργανισμών, παρά το γεγονός ότι δεν υπήρχε σχεδόν καθόλου οξυγόνο στην ατμόσφαιρα εκείνη την εποχή. Το οξυγόνο, ένα υποπροϊόν της φωτοσύνθεσης, είναι εγγενώς τοξικό για τα κυανοβακτήρια και έχουν αναπτύξει μια σειρά από βιοχημικές άμυνες ενάντια σε αυτόν τον επιθετικό μεταβολίτη (Paerl, 1996). Μία από αυτές τις μεθόδους ήταν πιθανώς η αερόβια αναπνοή. Είναι ενδιαφέρον ότι το πιο σημαντικό μέρος του μηχανισμού της κυτταρικής αναπνοής - η αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων - εμφανίστηκε ως αποτέλεσμα της τροποποίησης ενός από τα ενζυμικά συστήματα της φωτοσύνθεσης (Nakamura, Hase, 1990-91). Τα σύγχρονα κυανοβακτήρια προτιμούν να ζουν σε κοινότητες με μικροοργανισμούς που απορροφούν ενεργά οξυγόνο και οι ρυθμοί απελευθέρωσης και κατανάλωσης οξυγόνου σε τέτοιες κοινότητες είναι αυστηρά συντονισμένοι (Paerl, 1996). Προφανώς, ήταν το επιφανειακό στρώμα των κυανοβακτηριακών χαλιών με υψηλή περιεκτικότητα σε υψηλού μοριακούς υδατάνθρακες και οξυγόνο που ήταν το «λίκνο» στο οποίο προέκυψαν οι πρώτες κοινότητες ετερότροφων (αερόβιων και αναερόβιων) προκαρυωτών και στη συνέχεια οι πρώτοι ευκαρυώτες (Rozanov και Fedonkin, 1994).

Μπορεί να σημειωθεί ότι μια υποθετική βακτηριακή κοινότητα, συμπεριλαμβανομένων αυτών των τριών συστατικών, είχε ήδη μεγάλα πλεονεκτήματα σε σύγκριση με ένα «καθαρό» κυανοβακτηριακό στρώμα, ακόμη και χωρίς τη σύνδεση αυτών των συστατικών κάτω από μια κοινή κυτταρική μεμβράνη, δηλ. χωρίς σχηματισμό ευκαρυωτικών κυττάρων.

Πιθανότατα, του σχηματισμού ενός ευκαρυωτικού κυττάρου προηγήθηκε μια μακρά περίοδος συνεξέλιξης των συστατικών μιας τέτοιας κοινότητας, κατά την οποία διαμορφώθηκαν και βελτιώθηκαν οι μηχανισμοί αλληλεπίδρασης, μετατρέποντας σταδιακά τη βακτηριακή βιοκένωση σε έναν ενιαίο οιονεί οργανισμό.

Οι κοινότητες μικροοργανισμών μπορούν να επιτύχουν έναν ασυνήθιστα υψηλό βαθμό ολοκλήρωσης. Η ευρεία οριζόντια ανταλλαγή γονιδίων μεταξύ προκαρυωτικών κάνει τις μικροβιακές βιοκενώσεις, συμπεριλαμβανομένων διαφορετικών τύπων βακτηρίων, με πολλούς τρόπους παρόμοιες με πληθυσμούς ανώτερων οργανισμών. Άλλοι μηχανισμοί ολοκλήρωσης περιλαμβάνουν συστήματα χημικών σημάτων που ανταλλάσσουν τα προκαρυωτικά μεταξύ τους για να συντονίσουν τη συμπεριφορά (δηλαδή, τη φαινοτυπική έκφραση) των στοιχείων της κοινότητας. Μερικοί ευκαρυώτες έχουν μάθει να «μιμούνται» τέτοια σήματα και έτσι να ρυθμίζουν τη δραστηριότητα της ζωής των προκαρυωτών στο περιβάλλον τους (Rice et al., 1999). Είναι επίσης απαραίτητο να σημειωθεί η ανάπτυξη στα βακτήρια του μηχανισμού της απόπτωσης - προγραμματισμένος κυτταρικός θάνατος (Endelberg-Kulka, Glaser, 1999). Η ικανότητα «αυτοθυσίας» μεμονωμένων οργανισμών προς όφελος της κοινότητας, κατά τη γνώμη μας, είναι σημάδι υψηλού βαθμού ακεραιότητας (εξατομίκευσης) των μικροβιακών κοινοτήτων.

Επομένως, είναι λογικό να υποθέσουμε ότι πολλοί μηχανισμοί ολοκλήρωσης που διασφαλίζουν την ακεραιότητα και τη συντονισμένη λειτουργία τμημάτων ενός ευκαρυωτικού κυττάρου (κυρίως σηματοδοτικοί και ρυθμιστικοί καταρράκτες) άρχισαν να αναπτύσσονται πολύ πριν αυτά τα μέρη ενωθούν πραγματικά κάτω από μια κυτταρική μεμβράνη. Σημειώστε επίσης ότι ο μηχανισμός της οριζόντιας ανταλλαγής γονιδίων θα μπορούσε να χρησιμεύσει ως μια σημαντική προ-προσαρμογή για την επακόλουθη μεταφορά των περισσότερων μιτοχονδριακών και πλαστιδικών γονιδίων στον πυρήνα.

Η υποθετική «προγονική κοινότητα» των ευκαρυωτών ήταν πιθανώς ένα είδος «βελτιωμένου» κυανοβακτηριακού στρώματος, συμπεριλαμβανομένων των ετερότροφων αναερόβιων αρχαιοβακτηρίων και των ετερότροφων αερόβιων ευβακτηρίων ως συμβιών. Σε μια τέτοια κοινότητα, σε σύγκριση με ένα «καθαρό» κυανοβακτηριακό στρώμα, οι διακυμάνσεις στις συγκεντρώσεις διαφόρων ουσιών θα έπρεπε να έχουν μειωθεί αισθητά. Η περίσσεια οξυγόνου που ήταν επιβλαβής για τα κυανοβακτήρια αφαιρέθηκε. παρήχθη μια ορισμένη ποσότητα διοξειδίου του άνθρακα που ήταν απαραίτητη για τη φωτοσύνθεση (η οποία θα μπορούσε να είναι πολύ σημαντική λόγω της απότομης μείωσης της συγκέντρωσής του στην ατμόσφαιρα στη στροφή του Αρχαίου και του Πρωτοζωικού). χρησιμοποιήθηκε περίσσεια οργανικής ύλης. ίσως ο αριθμός των κυανοβακτηρίων να ελεγχόταν σε κάποιο βαθμό από τη θήρα κ.λπ. Σε γενικές γραμμές, μπορεί να υποτεθεί ότι τέτοιες κοινότητες ήταν πιο σταθερές, γεγονός που εξασφάλισε την εξάπλωσή τους κατά την υπό εξέταση περίοδο κρίσης. Είναι γνωστές σύγχρονες προκαρυωτικές κοινότητες, συμπεριλαμβανομένων διαφόρων κυανοβακτηρίων και ετερότροφων βακτηρίων, τα οποία μπορούν σε κάποιο βαθμό να θεωρηθούν ως ανάλογα των «προγονικών κοινοτήτων» των ευκαρυωτών. Αυτά τα βακτηριακά στρώματα βρίσκονται σε διάφορους ακραίους οικοτόπους και χαρακτηρίζονται από αυξημένη οικολογική ανοχή και υψηλό βαθμό ενσωμάτωσης των συστατικών τους, ιδιαίτερα από τη σύνθετη χωρική κατανομή τους κατά μήκος κλίσεων οξυγόνου, pH και άλλων σημαντικών παραμέτρων (Paerl et al., 2000 ).

Οι μικροβιακές κοινότητες που περιλαμβάνουν μια ποικιλία αληθινών ευκαρυωτών θα έπρεπε να έχουν αποκτήσει ακόμη μεγαλύτερη σταθερότητα. Ίσως ήταν η εμφάνιση τέτοιων κοινοτήτων που οδήγησε σε ένα νέο ξέσπασμα ανάπτυξης σχηματισμών στρωματολίθων μετά από ένα ελάχιστο που παρατηρήθηκε στο διάστημα πριν από 2,5-2,3 δισεκατομμύρια χρόνια, και οι ίδιοι οι στρωματόλιθοι έγιναν πιο μαζικοί από ό,τι στον αρχαίο (Semikhatov et al., 1999). Διαφορετικά, είναι δύσκολο να εξηγηθεί το γεγονός ότι υπήρχαν περισσότεροι στρωματόλιθοι στον Πρωτοζωικό σε σύγκριση με τον Αρχαίο, αν και οι αβιοτικές συνθήκες έγιναν σαφώς λιγότερο ευνοϊκές για τα κυανοβακτήρια λόγω της μείωσης της θερμοκρασίας και της συγκέντρωσης διοξειδίου του άνθρακα.

Τα προφανή πλεονεκτήματα ενός ευκαρυωτικού κυττάρου σε σύγκριση με μια κοινότητα που αποτελείται από τα ελεύθερα ζωντανά συστατικά του περιλαμβάνουν, πρώτα απ 'όλα, την ενοποιημένη, κεντρική ρύθμιση των γονιδιωμάτων όλων των συμβιών. Ένα ευκαρυωτικό κύτταρο είναι στην πραγματικότητα μια μικρή, συμπαγής κοινότητα με κεντρική ρύθμιση βιοχημικά συμπληρωματικών συστατικών. Αναφέρθηκε παραπάνω ότι οι ευκαρυώτες ανέπτυξαν ένα πιο προηγμένο σύστημα για τη διατήρηση της σταθερότητας και της επιδιόρθωσης του DNA, το οποίο είχε ως αποτέλεσμα τη μείωση της συχνότητας των μεταλλάξεων. Ίσως τα πρώτα αποτελεσματικά συστήματα άμυνας και επιδιόρθωσης του DNA εξελίχθηκαν σε αρχαιοβακτήρια που ζούσαν σε ακραίες συνθήκες (Grogan, 1998). Αυτοί θα μπορούσαν να είναι υπερθερμόφιλοι (σημειώστε ότι στο τέλος του Αρχαίου, πιθανώς συνέβη μια ισχυρή θέρμανση (Sorokhtin, Ushakov, 2002)), ή κάτοικοι των επιφανειακών στρωμάτων του νερού, όπου η σκληρή υπεριώδης ακτινοβολία δυσκόλευε την ύπαρξη ευβακτηρίων. Η μετάβαση στην ενδοκυτταρική συμβίωση έδωσε τη δυνατότητα στα ευβακτήρια (μελλοντικά πλαστίδια και μιτοχόνδρια) να μεταφέρουν τα γονιδιώματά τους «υπό την προστασία» των συστημάτων επισκευής του αρχαιοβακτηριακού κυττάρου ξενιστή. Ίσως ήταν αυτή η ανάγκη που διέγειρε την ταχεία μετάβαση των περισσότερων μιτοχονδριακών και πλαστιδικών γονιδίων στον πυρήνα.

Η πρώιμη ανάπτυξη συστημάτων ρύθμισης, σταθεροποίησης και προστασίας του γονιδιώματος στους ευκαρυώτες (και εν μέρει στους αρχαιοβακτηριακούς προγόνους τους) δίνει λόγους να πιστεύουμε ότι οι «προγονικές» μικροβιακές κοινότητες που συζητήθηκαν παραπάνω, καθώς και οι πρώτες μικτές προκαρυωτικές-ευκαρυωτικές κοινότητες, αρχικά αναπτύχθηκε σε συνθήκες που δεν ήταν απολύτως ευνοϊκές για τα «συνηθισμένα» αρχαϊκά κυανοβακτηριακά χαλάκια. Ίσως αυτό συνέβη σε ενδιαιτήματα με σχετικά ρηχά νερά, όπου οι περιβαλλοντικές συνθήκες ήταν ασταθείς και η υπεριώδης ακτινοβολία ήταν πιο έντονη. Αυτοί οι παράγοντες θα μπορούσαν να δώσουν επιλεκτικό πλεονέκτημα σε μικροοργανισμούς με πιο αποτελεσματικό σύστημα άμυνας και ρύθμισης του γονιδιώματος. Αυτή η άποψη έρχεται σε αντίθεση με την προηγουμένως διατυπωθείσα υπόθεση σχετικά με την προέλευση των ευκαρυωτών στα βαθιά νερά (Bernhard et al., 2000) (αυτή η υπόθεση βασίστηκε, στην πραγματικότητα, απλώς στο γεγονός ότι είναι γενικά πιο δύσκολο να ζεις κάτω από σκληρές συνθήκες υπεριωδης ΑΚΤΙΝΟΒΟΛΙΑ). Η υπόθεση των περισσότερο ή λιγότερο ακραίων συνθηκών στον προγονικό βιότοπο των ευκαρυωτών είναι σύμφωνη με την άποψη που εκφράστηκε από αρκετούς συγγραφείς ότι τα αρχαιοβακτήρια που έγιναν η βάση του συμβιωτικού οργανισμού ήταν οξεοθερμόφιλα (Dolan et al., 2002). Από αυτή την άποψη, πρέπει να υπενθυμίσουμε ότι στο τέλος του Αρχαίου, σύμφωνα με το μοντέλο των Sorokhtin και Ushakov (2002), το νερό στον ωκεανό θα μπορούσε να έχει θερμοκρασία έως και 60 o C και pH της τάξης του 3-5. Τα σύγχρονα κυανοβακτηριακά στρώματα, τα οποία περιλαμβάνουν μια ποικιλία ετερότροφων συμβιών και ζουν κυρίως σε ακραία ενδιαιτήματα (Paerl et al., 2000), μπορούν να θεωρηθούν οικολογικά και δομικά ως ανάλογα της «προγονικής ευκαρυωτικής κοινότητας».

Πριν από πενήντα χρόνια, το 1967, η Lynn Margulis δημοσίευσε μια εκτενή περιγραφή της συμβιογενετικής θεωρίας, σύμφωνα με την οποία οι ευκαρυώτες (οργανισμοί με κυτταρικούς πυρήνες) προέκυψαν ως αποτέλεσμα μιας σειράς συσχετισμών διαφορετικών κυττάρων μεταξύ τους. Μια σύγχρονη τροποποίηση αυτής της θεωρίας δηλώνει ότι ο σχηματισμός ευκαρυωτών, προφανώς, δεν ήταν μια γενική τάση που κάλυπτε πολλούς εξελικτικούς κλάδους (όπως υπέθεσε ο Margulis), αλλά ένα μοναδικό γεγονός που οδήγησε στη σύντηξη αρχαϊκών και πρωτεοβακτηριακών κυττάρων. Ως αποτέλεσμα, σχηματίστηκε ένα σύνθετο κύτταρο με μιτοχόνδρια, το οποίο έγινε ο πρώτος ευκαρυώτης. Περαιτέρω συμβιογενετικά συμβάντα - για παράδειγμα, η σύλληψη φυκών που έγιναν χλωροπλάστες - συνέβησαν πολλές φορές, αλλά δεν σχετίζονται με την εμφάνιση ευκαρυωτών καθαυτών.

Πριν από περισσότερα από πενήντα χρόνια, τον Μάρτιο του 1967, το διεθνές Journal of Theoretical Biology δημοσίευσε ένα άρθρο «On the origin of cell dividing by mitosis» (L. Sagan, 1967. On the origin of mitosing cells). Ο συγγραφέας του άρθρου ονομαζόταν Lynn Sagan, αλλά αυτή η αξιόλογη γυναίκα έγινε αργότερα πολύ πιο γνωστή ως Lynn Margulis. Έφερε το επώνυμο Sagan επειδή ήταν για λίγο παντρεμένη με τον Carl Edward Sagan, έναν αστρονόμο και συγγραφέα.

Η δημοσίευση ενός άρθρου της Lynn Margulis το 1967 (για λόγους ευκολίας θα την ονομάσουμε έτσι) έγινε η αρχή μιας ανανέωσης των βιολογικών εννοιών, τις οποίες πολλοί συγγραφείς θεώρησαν ως μια αλλαγή παραδείγματος - δηλαδή, με άλλα λόγια, ως μια πραγματική επιστημονική επανάσταση. (I.M. Mirabdullaev, 1991. Ενδοσυμβιωτική θεωρία - από τη μυθοπλασία στο παράδειγμα). Η ουσία της ίντριγκας εδώ είναι απλή. Από την εποχή του Καρόλου Δαρβίνου, οι βιολόγοι έχουν πειστεί ότι η κύρια μέθοδος εξέλιξης είναι η απόκλιση - η απόκλιση των κλάδων. Η Lynn Margulis ήταν η πρώτη που εξήγησε πραγματικά στην επιστημονική κοινότητα ότι ο μηχανισμός ορισμένων σημαντικών εξελικτικών γεγονότων ήταν πιθανώς θεμελιωδώς διαφορετικός. Τα ενδιαφέροντα του Margulis επικεντρώθηκαν στο πρόβλημα της προέλευσης των ευκαρυωτών - οργανισμών των οποίων τα κύτταρα έχουν πολύπλοκη εσωτερική δομή με πυρήνα. Οι ευκαρυώτες περιλαμβάνουν ζώα, φυτά, μύκητες και πολλούς μονοκύτταρους οργανισμούς - αμοιβάδες, μαστιγωτές, βλεφαρίδες και άλλους. Ο Margulis έδειξε ότι η πρώιμη εξέλιξη των ευκαρυωτών δεν περιορίστηκε καθόλου σε απόκλιση - περιλάμβανε τη συγχώνευση εξελικτικών κλάδων και περισσότερες από μία φορές. Το γεγονός είναι ότι τουλάχιστον δύο τύποι ευκαρυωτικών οργανιδίων - τα μιτοχόνδρια, χάρη στα οποία μπορούμε να αναπνέουμε οξυγόνο, και οι χλωροπλάστες, που πραγματοποιούν τη φωτοσύνθεση - δεν προέρχονται από τον ίδιο πρόγονο με το κύριο μέρος του ευκαρυωτικού κυττάρου (Εικ. 1). . Τόσο τα μιτοχόνδρια όσο και οι χλωροπλάστες είναι πρώην βακτήρια, αρχικά εντελώς άσχετα με τους ευκαρυώτες (πρωτεοβακτήρια στην περίπτωση των μιτοχονδρίων και κυανοβακτήρια στην περίπτωση των χλωροπλαστών). Αυτά τα βακτήρια απορροφήθηκαν από το κύτταρο ενός αρχαίου ευκαρυώτου (ή του προγόνου των ευκαρυωτών) και συνέχισαν να ζουν μέσα σε αυτό, διατηρώντας προς το παρόν τη δική τους γενετική συσκευή.

Έτσι, ένα ευκαρυωτικό κύτταρο είναι, όπως το θέτει ο Margulis, πολυγονιδιωματικό σύστημα. Και προέκυψε ως αποτέλεσμα της συμβίωσης, δηλαδή της αμοιβαία επωφελούς συμβίωσης διαφορετικών οργανισμών (πιο συγκεκριμένα, της ενδοσυμβίωσης, ο ένας από τους συμμετέχοντες ζει μέσα στον άλλο). Οι αντίστοιχοι εξελικτικοί κλάδοι, φυσικά, συγχωνεύτηκαν. Αυτή η άποψη της εξέλιξης ονομάζεται θεωρία της συμβιογένεσης.

Τώρα η θεωρία της συμβιογένεσης είναι γενικά αποδεκτή. Έχει επιβεβαιωθεί τόσο αυστηρά όσο μπορεί να επιβεβαιωθεί οποιαδήποτε θεωρία σχετικά με την μεγάλης κλίμακας εξέλιξη. Αλλά οι επιστημονικές έννοιες, σε αντίθεση με τα θρησκευτικά δόγματα, δεν παραμένουν ποτέ στατικές. Φυσικά, η συνολική εικόνα της συμβιογένεσης δεν μας φαίνεται πλέον καθόλου ίδια (και σε ορισμένα σημεία καθόλου ίδια) όπως τη φανταζόταν η Lynn Margulis πριν από μισό αιώνα.

Κλασική λογική

Στα πενήντα χρόνια από τη δημοσίευση του περίφημου άρθρου για τη συμβιογένεση Περιοδικό Θεωρητικής Βιολογίαςετοίμασε ένα ειδικό τεύχος εξ ολοκλήρου αφιερωμένο στη δημιουργική κληρονομιά της Lynn Margulis. Αυτό το τεύχος περιλαμβάνει ένα περιεκτικό άρθρο του διάσημου Βρετανού βιοχημικού και εκλαϊκευτή της επιστήμης Nick Lane, το οποίο συγκρίνει την τρέχουσα κατάσταση του ζητήματος της προέλευσης των ευκαρυωτών με τις κλασικές ιδέες για το θέμα. Ο Lane δεν έχει καμία αμφιβολία ότι ο Margulis είχε δίκιο στις κύριες δηλώσεις (σχετικά με την προέλευση των μιτοχονδρίων και των χλωροπλαστών). στην εποχή μας, φαίνεται, κανείς από τους σοβαρούς επιστήμονες δεν το αμφισβητεί αυτό, επειδή τα δεδομένα της μοριακής βιολογίας για αυτό το θέμα είναι ξεκάθαρα. Αλλά ο διάβολος, όπως ξέρουμε, ζει στις λεπτομέρειες. Σε αυτήν την περίπτωση, βουτώντας στις λεπτομέρειες, μπορούμε να βρούμε πολλά νέα και ενδιαφέροντα πράγματα εκεί και το πιο σημαντικό, να βεβαιωθούμε ότι το θέμα της προέλευσης των ευκαρυωτών δεν έχει εξαντληθεί.

Ας ξεκινήσουμε από το γεγονός ότι κάποιες από τις ιδιωτικές υποθέσεις του Μαργκούλη αποδείχθηκαν λανθασμένες. Αυτό είναι φυσιολογικό: δεδομένης της τεράστιας ταχύτητας ανάπτυξης της βιολογίας, είναι απλά απίστευτο ότι απολύτως όλα μαντεύτηκαν με ακρίβεια σε ένα άρθρο που δημοσιεύτηκε πριν από μισό αιώνα. Νέα στοιχεία που δεν θα μπορούσαν να ήταν γνωστά στον συγγραφέα εκείνη την εποχή θα κάνουν σίγουρα κάποιες προσαρμογές. Αυτό έγινε και εδώ. Πρώτα απ 'όλα, ο Margulis επέμεινε στη συμβιωτική προέλευση όχι μόνο των μιτοχονδρίων και των χλωροπλαστών, αλλά και των ευκαρυωτικών μαστιγίων. Πίστευε ότι οι πρόγονοι των μαστιγίων ήταν μακριά, σπειροειδώς στριμμένα, κινητά βακτήρια προσκολλημένα σε ένα ευκαρυωτικό κύτταρο, παρόμοια με τις σύγχρονες σπειροχαίτες (βλ. Εικ. 1). Αλίμονο, αυτή η υπόθεση δεν έλαβε καμία μοριακή βιολογική επιβεβαίωση και τώρα κανείς δεν την υποστηρίζει πια.

Σε κάποιες στιγμές, η Μαργκούλη θα μπορούσε να είχε δίκιο (αυτό δεν το απαγορεύουν ούτε οι νόμοι της φύσης ούτε από την εσωτερική λογική της δικής της θεωρίας), αλλά παρόλα αυτά, για λόγους πέρα ​​από τον έλεγχό της, αστόχησε. Για παράδειγμα, πίστευε ότι εφόσον τα μιτοχόνδρια είναι απόγονοι βακτηρίων, αργά ή γρήγορα οι βιολόγοι θα μάθουν να τα καλλιεργούν σε ένα θρεπτικό μέσο έξω από τα ευκαρυωτικά κύτταρα - όπως τα συνηθισμένα μικρόβια. Αν αυτό ήταν δυνατό, θα ήταν ιδανική απόδειξη της θεωρίας της συμβιογένεσης. Αλίμονο, στην πραγματικότητα, τα σύγχρονα μιτοχόνδρια είναι θεμελιωδώς ανίκανα για ανεξάρτητη επιβίωση, επειδή τα περισσότερα γονίδιά τους, κατά την εξέλιξη, μετανάστευσαν στον πυρήνα του κυττάρου και ενσωματώθηκαν εκεί στο γονιδίωμα του ευκαρυωτικού «ξενιστή». Τώρα τα πρωτεϊνικά προϊόντα αυτών των γονιδίων συντίθενται έξω από το μιτοχόνδριο και στη συνέχεια μεταφέρονται σε αυτό χρησιμοποιώντας ειδικά συστήματα μεταφοράς που ανήκουν στο ευκαρυωτικό κύτταρο. Τα γονίδια που παραμένουν στα ίδια τα μιτοχόνδρια είναι πάντα λίγα - δεν αρκούν για να υποστηρίξουν τη ζωή. Το 1967, κανείς δεν το γνώριζε ακόμα.

Ωστόσο, σε γενικές γραμμές, όλα αυτά είναι ιδιαίτερα. Η σκέψη της Lynn Margulis ήταν συνθετική: δεν περιοριζόταν σε εξηγήσεις μεμονωμένων γεγονότων, αλλά προσπάθησε να τα συνδυάσει σε ένα ολοκληρωμένο σύστημα που περιέγραφε την εξέλιξη των ζωντανών οργανισμών στο πλαίσιο της ιστορίας της Γης (Εικ. 2). Η σύγχρονη επιστημονική γνώση καθιστά δυνατή τη δοκιμή ισχύος αυτού του συστήματος ιδεών.

Δέντρο και δίκτυο

Όλα ξεκίνησαν με το οξυγόνο. Δεν υπήρχε μοριακό οξυγόνο (O 2) στην αρχαία ατμόσφαιρα της Γης. Στη συνέχεια, τα κυανοβακτήρια, που ήταν τα πρώτα που κατέκτησαν τη φωτοσύνθεση του οξυγόνου, άρχισαν να απελευθερώνουν αυτό το αέριο στην ατμόσφαιρα (για αυτούς ήταν απλώς ένα περιττό υποπροϊόν). Εν τω μεταξύ, το καθαρό οξυγόνο είναι μια πολύ τοξική ουσία για όποιον δεν διαθέτει ειδικά βιοχημικά μέσα προστασίας από αυτό. Όπως ήταν αναμενόμενο, οι εκπομπές οξυγόνου από τα κυανοβακτήρια δηλητηρίασαν την ατμόσφαιρα της Γης και οδήγησαν σε μαζική εξαφάνιση. Το «ολοκαύτωμα οξυγόνου» ξεκίνησε (L. Margulis, D. Sagan, 1997. Microcosmos: τέσσερα δισεκατομμύρια χρόνια μικροβιακής εξέλιξης).

Εδώ χρειάζεται ήδη μια τροπολογία. Πολλοί σύγχρονοι ερευνητές πιστεύουν ότι η μετάβαση από μια βιόσφαιρα χωρίς οξυγόνο σε μια βιόσφαιρα οξυγόνου ήταν στην πραγματικότητα πολύ πιο σταδιακή και λιγότερο καταστροφική από ό,τι υποδηλώνουν οι εικασίες για το «ολοκαύτωμα του οξυγόνου» (βλ., για παράδειγμα: «The Great Oxygen Event» στη στροφή του Αρχαίου και του Πρωτοζωικού δεν ήταν σπουδαίο, όχι ένα γεγονός, “Στοιχεία”, 02/03/2014). Επιπλέον, είναι πιθανό η εμφάνιση ελεύθερου οξυγόνου να είναι ακόμη πιο πιθανή αυξήθηκεποικιλότητα μικροοργανισμών, επειδή η οξείδωση ορισμένων ορυκτών από το ατμοσφαιρικό οξυγόνο έχει εμπλουτίσει τη χημική σύνθεση του περιβάλλοντος και έχει δημιουργήσει νέες οικολογικές θέσεις (M. Mentel, W. Martin, 2008. Ενεργειακός μεταβολισμός μεταξύ ευκαρυωτικών αναερόβιων υπό το φως της χημείας των ωκεανών του Πρωτοζωικού ). Γενικά, η ιδέα της εμφάνισης του οξυγόνου στην ατμόσφαιρα ως μια κάποτε μεγαλειώδης καταστροφή που χώρισε ολόκληρη την ιστορία της Γης σε "πριν" και "μετά" φαίνεται τώρα να είναι ξεπερασμένη.

Με τον ένα ή τον άλλο τρόπο, δεν υπάρχει αμφιβολία ότι τα άλφα-πρωτεοβακτήρια επωφελήθηκαν περισσότερο από τον εμπλουτισμό του πλανήτη μας με οξυγόνο. Έχουν μάθει να χρησιμοποιούν απευθείας το οξυγόνο για την παραγωγή ενέργειας - και μάλιστα με μεγάλη απόδοση. Όμως οι μονοκύτταροι πρόγονοι των ευκαρυωτών δεν είχαν τέτοια ικανότητα. Ήταν αναερόβια, δηλαδή δεν μπορούσαν να αναπνεύσουν οξυγόνο. Αλλά ήταν αρπακτικά που έμαθαν να απορροφούν μικρότερα κύτταρα μέσω της φαγοκυττάρωσης. Και αυτό τους έδωσε μια εξαιρετική ευκαιρία: να συλλάβουν μερικά βακτήρια, όχι χωνεύοντάς τα, αλλά «σκλαβώνοντάς τα» και οικειοποιώντας τα προϊόντα του μεταβολισμού τους. Έχοντας απορροφήσει το άλφα-πρωτεοβακτήριο, οι πρωτόγονοι ευκαρυώτες μπόρεσαν να αναπνέουν οξυγόνο - έτσι σχηματίστηκαν τα μιτοχόνδρια. Και έχοντας απορροφήσει το κυανοβακτήριο, μπόρεσε να φωτοσυνθέσει - έτσι σχηματίστηκαν οι χλωροπλάστες. Ο Μαργκούλης πίστευε ότι τέτοια γεγονότα συνέβαιναν πολλές φορές, ακολουθώντας μια γενική τάση που εμφανίστηκε. Αυτό είναι το λεγόμενο σενάριο σειριακή ενδοσυμβίωση.

Έτσι, ο Margulis αποδεικνύεται ότι σε ένα ορισμένο στάδιο στην ανάπτυξη της ζωής, η ενδοσυμβίωση έγινε σχεδόν ένα παγκόσμιο πρότυπο. Στη συνέχεια, στη βάση του εξελικτικού δέντρου των ευκαρυωτών θα πρέπει να υπάρχει κυριολεκτικά ένα ολόκληρο δίκτυο εξελικτικών κλαδιών, που διασταυρώνονται μεταξύ τους λόγω ενδοσυμβιωτικών γεγονότων και «αναπτύσσονται» προς την ίδια περίπου κατεύθυνση - σε αυτήν που υπαγορεύτηκε από τον συνδυασμό οι τότε εξωτερικές συνθήκες με τα δομικά χαρακτηριστικά των κυττάρων (Εικ. 3, Α ).

Πρέπει να ειπωθεί ότι μέχρι το τέλος του 20ου αιώνα στην εξελικτική βιολογία (και ιδιαίτερα στην παλαιοντολογία), η ιδέα ότι τα περισσότερα σημαντικά εξελικτικά γεγονότα έχουν φυσικό και συστημικό χαρακτήρα είχε ήδη αποκτήσει κάποια δημοτικότητα. Ένα τέτοιο γεγονός καλύπτει πολλούς εξελικτικούς κλάδους ταυτόχρονα, στους οποίους, υπό την επίδραση της κοινής κληρονομικότητας, προκύπτουν περίπου τα ίδια χαρακτηριστικά παράλληλα (βλ., για παράδειγμα: A. G. Ponomarenko, 2004. Arthropodization and its ecological pasoja). Παραδείγματα τέτοιων γεγονότων ονομάστηκαν θηλασμό (η προέλευση των θηλαστικών), αγγειοσπερμοποίηση (η προέλευση των ανθοφόρων φυτών), αρθροπόδιση (η προέλευση των αρθροπόδων), τετραπόδιση (η προέλευση των χερσαίων σπονδυλωτών), ορνιθοποίηση (η προέλευση των πτηνών) και πολλά άλλα . Φαινόταν ότι ο σχηματισμός ευκαρυωτών - ευκαρυωτισμός - ταιριάζει απόλυτα σε αυτή τη σειρά.

Για παράδειγμα, ο Kirill Eskov στο υπέροχο βιβλίο του "The History of the Earth and Life on It" (που γράφτηκε τη δεκαετία του 1990) λέει τα εξής: "Πιθανότατα, διαφορετικές παραλλαγές ευκαρυωτικότητας, δηλαδή ενδοκυτταρικές αποικίες, προέκυψαν πολλές φορές (για για παράδειγμα, υπάρχει λόγος να πιστεύουμε ότι τα κόκκινα φύκια, τα οποία διαφέρουν έντονα από όλα τα άλλα φυτά σε πολλά βασικά χαρακτηριστικά, είναι το αποτέλεσμα μιας τέτοιας «ανεξάρτητης ευκαρυωτοποίησης» των κυανοβακτηρίων)» (K. Yu. Eskov, 2000. History of the Earth and ζωή σε αυτό).

Αλίμονο, σε σχέση με τους ευκαρυώτες (δεν συζητάμε άλλα παραδείγματα «-ιόντων» τώρα), τα σύγχρονα δεδομένα αμφισβητούν αυτό το όμορφο σενάριο.

Πρόβλημα μιτοχονδρίων

Ας ξεκινήσουμε με το γεγονός ότι η υπόθεση για τα κόκκινα φύκια που συζητήθηκε από τον Eskov είναι πλέον ξεπερασμένη. Μοριακές μελέτες δείχνουν ότι η εξελικτική γενεαλογία των κόκκινων φυκών βρίσκεται βαθιά μέσα στο ευκαρυωτικό δέντρο (είναι αρκετά στενοί συγγενείς των πράσινων φυτών) και η ανεξάρτητη ευκαρυωτική τους είναι εξαιρετικά απίθανη.

Αλλά κάτι άλλο είναι πολύ πιο σοβαρό. Εάν η συμβιογένεση ήταν μια φυσική, μακρά, πολλαπλών σταδίων διαδικασία, και μάλιστα προχωρούσε παράλληλα σε διαφορετικούς εξελικτικούς κλάδους, τότε θα περιμέναμε ότι θα βλέπαμε ένα φάσμα πολύ διαφορετικών μεταβατικών καταστάσεων μεταξύ ευκαρυωτικών και μη ευκαρυωτικών. Αυτό ακριβώς σκέφτηκε ο Μαργκούλης. Το γεγονός ότι αυτές οι μεταβατικές καταστάσεις δεν είναι αισθητές, θεωρούσε (όσο μπορεί να κριθεί) ένα καθαρά τεχνικό πρόβλημα που σχετίζεται με την έλλειψη γνώσης και τις ατελείς μεθόδους. Είναι αλήθεια αυτό τώρα που γνωρίζουμε αμέτρητα περισσότερα για τα ζωντανά κύτταρα από όσα γνωρίζαμε πριν από πενήντα χρόνια;

Ας κάνουμε εικασίες. Η υποτιθέμενη σειριακή ενδοσυμβίωση έπρεπε να προχωρήσει, πρώτον, σταδιακά, και δεύτερον, ελαφρώς διαφορετικά σε διαφορετικές εξελικτικές γραμμές (αφού δεν υπάρχουν ακριβείς επαναλήψεις στην εξέλιξη). Με βάση αυτό, ο Margulis προέβλεψε ότι αργά ή γρήγορα θα ανακαλύφθηκαν ευκαρυώτες που είχαν χλωροπλάστες, αλλά ποτέ δεν είχαν μιτοχόνδρια. ευκαρυώτες που έχουν διατηρήσει βακτηριακά μαστίγια (τα οποία διαφέρουν έντονα στη δομή από τα μαστίγια των ευκαρυωτών). και τέλος, κυρίως αναερόβιοι ευκαρυώτες, στα κύτταρα των οποίων δεν υπάρχουν ίχνη προσαρμογής σε ατμόσφαιρα οξυγόνου. Καμία από αυτές τις προβλέψεις δεν επιβεβαιώθηκε. Κανένας από τους ευκαρυώτες δεν έχει ούτε έναν υπαινιγμό μαστιγίων βακτηριακού τύπου - τα μέσα κίνησής τους είναι εντελώς διαφορετικά. Κανένας από τους γνωστούς ευκαρυώτες δεν μπορεί να ονομαστεί πρωτογενές αναερόβιο - όλοι τους, χωρίς εξαίρεση, πέρασαν από τη «φάση του οξυγόνου» σε κάποιο σημείο της εξέλιξής τους. Τέλος, όλοι οι ευκαρυώτες έχουν είτε ενεργά μιτοχόνδρια, είτε τα υπολείμματά τους που έχουν χάσει σημαντικό μέρος των λειτουργιών τους (υδρογονοσώματα, μιτοσώματα), ή -στη χειρότερη- μιτοχονδριακά γονίδια που έχουν καταφέρει να μετακινηθούν στον πυρήνα.

Στα τέλη του 20ου αιώνα, υπήρχε μια δημοφιλής υπόθεση ότι ορισμένοι σύγχρονοι μονοκύτταροι ευκαρυώτες δεν είχαν και δεν είχαν ποτέ μιτοχόνδρια. Προτάθηκε η κατανομή τέτοιων κυρίως μη μιτοχονδριακών ευκαρυωτών σε ένα ειδικό βασίλειο Αρχεζώα. Ο Margulis αποδέχτηκε αυτή την υπόθεση αρκετά νωρίς και έμεινε πιστός σε αυτήν μέχρι το τέλος - ακόμη και όταν πολλοί άλλοι επιστήμονες την είχαν ήδη απορρίψει (L. Margulis et al., 2005. “Imperfections and oddities” in the origin of the nucleus). Θεώρησε πολύ πιθανό ότι κυρίως μη μιτοχονδριακά ευκαρυώτες («αρχαιοπρωτιστές») εξακολουθούν να ζουν σε ορισμένους απρόσιτους βιότοπους χωρίς οξυγόνο, όπου είναι πολύ δύσκολο να εντοπιστούν. Δυστυχώς, δεν έχουν βρεθεί ακόμη «αρχιπρωτιστές», αλλά έχει βρεθεί οποιοσδήποτε αριθμός υπολειμμάτων μιτοχονδρίων σε εκείνους τους μονοκύτταρους οργανισμούς που προηγουμένως ταξινομούνταν ως Αρχέζωα. Προς το παρόν, μόνο ένας ευκαρυώτης είναι γνωστός που δεν έχει καθόλου ίχνη μιτοχονδρίων - το μαστίγιο Μονοκερκομονοειδή, αλλά η θέση αυτού του πλάσματος στο εξελικτικό δέντρο δεν αφήνει καμία αμφιβολία ότι κάποτε είχε μιτοχόνδρια (A. Karnkowska et al., 2016. Ένας ευκαρυώτης χωρίς μιτοχονδριακό οργανίδιο). Γενικά, αυτή τη στιγμή, ανεξαιρέτως, όλες οι περιπτώσεις απουσίας μιτοχονδρίων στους ευκαρυώτες πρέπει να θεωρούνται δευτερεύουσες. Αυτό σημαίνει ότι δεν υπήρχε αρχαίο μη μιτοχονδριακό στάδιο στην ιστορία των ευκαρυωτών -τουλάχιστον των σύγχρονων ομάδων τους-.

Η Μαργκούλη πίστευε (πολύ εύλογα για την εποχή της) ότι σε μια ορισμένη περίοδο της ιστορίας της ζωής, η ευκαρυωτοποίηση ήταν μια ευρεία τάση - μια «τάση», όπως λένε τώρα. Με βάση αυτό, θα ήταν δυνατό να υποθέσουμε ότι διαφορετικοί ευκαρυώτες έχουν διαφορετικούς προγόνους: για παράδειγμα, ότι τα ευκαρυωτικά φύκια εξελίχθηκαν από κυανοβακτήρια, τα ζώα από τα αρπακτικά βακτήρια και οι μύκητες από τα οσμοτροφικά βακτήρια που απορροφούν θρεπτικά συστατικά μέσω της κυτταρικής επιφάνειας. Αυτή η υπόθεση δεν έρχεται σε αντίθεση με κανέναν θεμελιώδη νόμο της βιολογίας. Αλλά, δυστυχώς, έρχεται σε αντίθεση με τα γεγονότα. Η μοριακή συστηματική δείχνει ότι ο κοινός πρόγονος των φυτών, των ζώων και των μυκήτων δεν ήταν μια μεταβατική μορφή, αλλά ένας αληθινός ευκαρυώτης, «πλήρως», όπως το θέτει ο Nick Lane. Μπορούμε με ασφάλεια να πούμε ότι ο κοινός πρόγονος όλων των σύγχρονων ευκαρυωτών ήταν ήδη ένα πλήρες ευκαρυωτικό κύτταρο: είχε πυρήνα, ενδοπλασματικό δίκτυο, συσκευή Golgi, μικροσωληνίσκους, μικρονημάτια, μιτοχόνδρια και μαστίγια. Γενικά, ένα πλήρες σύνολο ευκαρυωτικών χαρακτηριστικών.

Λάβετε υπόψη ότι αυτό το σύνολο χαρακτηριστικών δεν περιλαμβάνει χλωροπλάστες. Δεν εμφανίστηκαν σε όλους τους ευκαρυώτες και όχι αμέσως. Επιπλέον, οι χλωροπλάστες αποκτήθηκαν σίγουρα περισσότερες από μία φορές και με διαφορετικούς τρόπους σε διαφορετικούς εξελικτικούς κλάδους. Οι χλωροπλάστες είναι σαν πρωταρχικός(όταν ένας ευκαρυώτης εισβάλλει σε ένα κυανοβακτήριο), και δευτερεύων(όταν ένας ευκαρυώτης συλλαμβάνει έναν άλλο ευκαρυωτικό με ένα κυανοβακτήριο μέσα) και ακόμη τριτογενής(όταν ένας ευκαρυώτης συλλαμβάνει ένα δεύτερο ευκαρυωτικό, μέσα του οποίου ζει ένας τρίτος ευκαρυώτης, και μέσα σε αυτόν - ένα κυανοβακτήριο). Εδώ η εξέλιξη, όπως λένε, είναι σε πλήρη εξέλιξη. Με τα μιτοχόνδρια, η κατάσταση είναι εντελώς διαφορετική: με βάση την παρουσία τους, δεν βλέπουμε καμία ιδιαίτερη ποικιλομορφία και κανένα μεταβατικό στάδιο (εκτός από πολλά γεγονότα δευτερογενούς απώλειας, αλλά τέτοια γεγονότα δεν λένε απολύτως τίποτα για την προέλευση των ευκαρυωτών). Εάν το σενάριο του Margulis ήταν απολύτως σωστό, τότε η κατάσταση με τα μιτοχόνδρια και τα μαστίγια θα ήταν περίπου η ίδια με τους χλωροπλάστες - αλλά αυτό δεν ισχύει.

Αυτό για το οποίο ο Margulis είχε δίκιο ήταν ότι οι ευκαρυώτες γενικά είναι αρκετά προδιατεθειμένοι να αναλάβουν τα ενδοσυμβίωση. Εδώ μπορούμε να δώσουμε μια ποικιλία παραδειγμάτων, συμπεριλαμβανομένης της απόκτησης βακτηριακών συμβιών από ορισμένα σκουλήκια βαθέων υδάτων, στα οποία ζουν πραγματικά αυτά τα σκουλήκια (V.V. Malakhov, 1997. Vestimentiferans είναι αυτότροφα ζώα). Η ταχεία εξέλιξη των χλωροπλαστών είναι η πιο εντυπωσιακή εκδήλωση αυτής της τάσης. Μόνο οι «ηθοποιοί» που τα απέκτησαν προφανώς είχαν ήδη μέχρι τότε ένα πλήρες σύνολο ευκαρυωτικών χαρακτηριστικών, συμπεριλαμβανομένων των μιτοχονδρίων. Η διαμόρφωση του εξελικτικού δέντρου των ευκαρυωτών, όπως το ξέρουμε τώρα, απλά δεν επιτρέπει άλλες εκδοχές.

Σε αυτό, ο Lane προσθέτει ότι η βασική δομή των κυττάρων διαφέρει εκπληκτικά ελάχιστα μεταξύ των διαφορετικών ευκαρυωτικών, ανάλογα με τον τρόπο ζωής τους (αν και ο ίδιος ο τρόπος ζωής μπορεί να διαφέρει πολύ). Όλα τα χαρακτηριστικά συστατικά ενός κυττάρου που το καθιστούν ευκαρυωτικό είναι γενικά διατεταγμένα με τον ίδιο τρόπο σε φυτά, ζώα, μύκητες, μαστιγωτές και αμοιβάδες... «Γνωρίζουμε τώρα ότι σχεδόν όλες οι διαφορές μεταξύ των ευκαρυωτών αντικατοπτρίζουν δευτερεύουσες προσαρμογές.» , γράφει ο Lane στο υπό συζήτηση άρθρο. Η ομοιομορφία της δομής του ευκαρυωτικού κυττάρου σημαίνει ότι τα πρώτα στάδια του σχηματισμού του δεν άφησαν πρακτικά ίχνη στη σύγχρονη ποικιλομορφία των ευκαρυωτικών.

Μοναδική εκδήλωση

Τα συμπεράσματα που βγάζει σήμερα ο Lane δεν μπορούν πλέον να ονομάζονται νέα ή απροσδόκητα. Τα σύγχρονα δεδομένα είναι πιο συμβατά με την υπόθεση ότι ο σχηματισμός του ευκαρυωτικού κυττάρου ήταν μεμονωμένη εκδήλωση, ολοκληρώθηκε (στη χρονική κλίμακα που έχουμε στη διάθεσή μας) πολύ γρήγορα. Είναι πιθανό ότι οι πρόγονοι των ευκαρυωτών πέρασαν από ένα είδος συμφόρησης σε αυτό το στάδιο (σε ένα προηγούμενο άρθρο, ο Lane πρότεινε ότι επρόκειτο για έναν μικρό, ασταθή, βραχύβιο πληθυσμό στον οποίο πραγματοποιήθηκαν όλες οι μεγάλες αλλαγές· N. Lane, 2011. Ενέργεια και γενετική κατά μήκος της διαίρεσης προκαρυωτικών-ευκαρυωτικών). Ως αποτέλεσμα, προέκυψε ο πρώτος «πλήρως» ευκαρυώτης, του οποίου οι απόγονοι διασκορπίστηκαν σε διαφορετικές οικολογικές θέσεις - αλλά η θεμελιώδης δομή του κυττάρου δεν άλλαξε πλέον. Έτσι, δεν υπήρξε παράλληλη ευκαρυωτοποίηση. Σε κάθε περίπτωση, η σύγχρονη βιολογία δεν βρίσκει στοιχεία που να το επιβεβαιώνουν.

Τα δεδομένα από τη συγκριτική γονιδιωματική υποδεικνύουν ότι το κατώφλι γεγονός που χώριζε τους ευκαρυώτες από την υπόλοιπη ζωντανή φύση ήταν η ένωση δύο κυττάρων - ενός αρχαϊκού (πιθανόν να ανήκει σε ένα από τα Lokiarchaeota) και ενός βακτηριακού (πιθανώς να ανήκει σε ένα από τα Πρωτεοβακτήρια). . Ο προκύπτων υπεροργανισμός έγινε ο πρώτος ευκαρυώτης (Εικ. 3, Β). Η σύγχρονη άποψη «mainstream» ταυτίζει αυτό το γεγονός με την απόκτηση μιτοχονδρίων (το λεγόμενο σενάριο «πρώιμου μιτοχονδριακού», βλέπε, για παράδειγμα: N. Yutin et al., 2009. The origins of phagocytosis and eukaryogenesis). Πράγματι, τα μιτοχόνδρια είναι αδιαμφισβήτητοι απόγονοι των πρωτεοβακτηρίων, και σίγουρα διείσδυσαν ως συμβιωτικά στο κύτταρο μιας αρχαίας (ή ενός πρωτόγονου ευκαρυώτη όχι πολύ μακριά από τα αρχαία). Ωστόσο, στο ερώτημα πώς ακριβώς έφτασαν εκεί, ο Λέιν δίνει μια μάλλον απρόσμενη απάντηση. Δηλαδή: «Δεν ξέρουμε».

Τι συμβαίνει? Σύμφωνα με την κλασική θεωρία, όλα τα εσωτερικά συμβιώματα αποκτήθηκαν από τα ευκαρυωτικά κύτταρα μέσω φαγοκυττάρωσης, δηλαδή σύλληψης από ψευδόποδα με απομόνωση του αιχμαλωτισμένου αντικειμένου και την επακόλουθη πέψη του (στην περίπτωση αυτή απέτυχε). Αυτό ισχύει προφανώς για τους χλωροπλάστες, αλλά πολύ αμφίβολο για τα μιτοχόνδρια. Η υπόθεση ότι η φαγοκυττάρωση εμφανίστηκε νωρίτερα από τα μιτοχόνδρια δεν ταιριάζει καλά με τα δεδομένα βιοπληροφορικής. Μια συγκριτική ανάλυση των πρωτεϊνικών αλληλουχιών δείχνει ότι τα μικρονήματα ακτίνης που αποτελούν το εσωτερικό πλαίσιο οποιωνδήποτε ψευδόποδων ήταν πιθανότατα ακίνητα στην αρχή - οι πρωτεΐνες που τους επιτρέπουν επίσης να συστέλλονται εμφανίστηκαν πολύ αργότερα (E.V. Kunin, 2014. Λογική της υπόθεσης). Αυτό σημαίνει ότι η εξέλιξη των ευκαρυωτών δεν μπορούσε να ξεκινήσει άμεσα με φαγοκυττάρωση - τα μιτοχόνδρια αποκτήθηκαν με κάποιον άλλο τρόπο.

Πρέπει όμως να τονιστεί ότι όλα αυτά εξακολουθούν να είναι απλώς εικασίες. Το μυστήριο της προέλευσης των μιτοχονδρίων, για να μην αναφέρουμε την προέλευση του πυρήνα, δεν έχει ακόμη λυθεί.

Ευκαιρία και Αναγκαιότητα

Λοιπόν, είναι σωστή η υπόθεση της σειριακής ενδοσυμβίωσης; Ναι - με την έννοια ότι συμβιωτικά συμβάντα έχουν πράγματι συμβεί πολλές φορές στην ιστορία των ευκαρυωτών. Αυτό φαίνεται καλύτερα από τη μακρά, πλούσια και τώρα καλά μελετημένη ιστορία των χλωροπλαστών (P. Keeling et al., 2013. Ο αριθμός, η ταχύτητα και η επίδραση των πλαστιδικών ενδοσυμβιώσεων στην ευκαρυωτική εξέλιξη). Όχι - με την έννοια ότι η σειριακή ενδοσυμβίωση δεν ήταν απαραίτητη προϋπόθεση για την εμφάνιση των ευκαρυωτών ως ομάδα. Το ενδοσυμβιωτικό γεγονός που οδήγησε στην εμφάνιση των ευκαρυωτών ήταν, από όσο μπορούμε τώρα να κρίνουμε, μοναδικό.

Έτσι, το σενάριο της «παράλληλης ευκαρυωτοποίησης» δεν επιβεβαιώνεται. Αυτό δεν σημαίνει ότι εξελικτικά γεγονότα αυτού του τύπου δεν συμβαίνουν καθόλου: μερικά από αυτά περιγράφονται λεπτομερώς από παλαιοντολόγους (για παράδειγμα, η θηλαστικότητα ερπετών που μοιάζουν με ζώα, τα οποία αποκτούν τα χαρακτηριστικά θηλαστικών παράλληλα σε διάφορους εξελικτικούς κλάδους) . Επιπλέον, ο κατάλογος τέτοιων «παράλληλων σεναρίων» μεγαλώνει πρόσφατα. Το «Elements» έχει γράψει περισσότερες από μία φορές για την υπόθεση της ανεξάρτητης εμφάνισης του νευρικού συστήματος σε δύο εντελώς διαφορετικούς κλάδους πολυκύτταρων ζώων (βλ. Η συζήτηση για τον ρόλο των κενοφόρων στην εξέλιξη συνεχίζεται, «Elements», 18.09.2015). Αλλά η εμφάνιση των ευκαρυωτών είναι ένα από τα πιο μοναδικά γεγονότα σε ολόκληρη την ιστορία της ζωής στη Γη. Αυτός είναι μάλλον ο λόγος που πέφτει από αυτή τη σειρά.

Στη σύγχρονη επιστημονική βιβλιογραφία υπάρχει μια τέτοια έννοια όπως υπόθεση σπάνιων γαιών(βλ. Υπόθεση για τη σπάνια γη). Οι υποστηρικτές αυτής της υπόθεσης παραδέχονται ότι η σχετικά απλή ζωή (σε βακτηριακό επίπεδο οργάνωσης) μπορεί να υπάρχει σε πολλούς πλανήτες και είναι αρκετά συνηθισμένη στο Σύμπαν. Αλλά η σχετικά πολύπλοκη ζωή (ευκαρυωτική ή συγκρίσιμη) προκύπτει μόνο κάτω από τον πιο σπάνιο συνδυασμό περιστάσεων. είναι πιθανό να υπάρχει μόνο ένας πλανήτης με τέτοια ζωή στον Γαλαξία. Εάν η υπόθεση της σπάνιας Γης είναι σωστή, τότε η εμφάνιση των ευκαρυωτών είναι πιθανότατα το γεγονός ορόσημο που χωρίζει την «απλή» ζωή (ευρέως διαδεδομένη) από την «σύνθετη» (απίθανη) ζωή.

Ο συγγραφέας του διάσημου βιβλίου "The Origin of Life", Mikhail Nikitin, πρόσφατα (και εντελώς ανεξάρτητα) κατέληξε σε παρόμοια συμπεράσματα. «Δεν γνωρίζουμε ακόμη πόσο φυσική ήταν η εμφάνιση των ευκαρυωτών. Εάν για άλλα στάδια της ανάπτυξης της ζωής, όπως η μετάβαση από τον κόσμο του RNA στον κόσμο της πρωτεΐνης RNA, ο διαχωρισμός των προκαρυωτικών κυττάρων από τον προκυτταρικό «κόσμο των ιών» ή η εμφάνιση της φωτοσύνθεσης, μπορούμε με βεβαιότητα να πούμε ότι είναι φυσικά και σχεδόν αναπόφευκτα, αφού η ζωή έχει ήδη εμφανιστεί, τότε η εμφάνιση ευκαρυωτών στην προκαρυωτική βιόσφαιρα θα μπορούσε να είναι πολύ απίθανη. Είναι πιθανό στον Γαλαξία μας να υπάρχουν δισεκατομμύρια πλανήτες με ζωή σε βακτηριακό επίπεδο, αλλά μόνο στη Γη εμφανίστηκαν ευκαρυώτες, με βάση τους οποίους εμφανίστηκαν πολυκύτταρα ζώα και στη συνέχεια ευφυή όντα» (M. Nikitin, 2014. Μια νέα υπόθεση της προέλευσης του ευκαρυωτικού κυττάρου έχει προβληθεί). Ίσως γι' αυτό είναι τόσο δύσκολο για εμάς να κατανοήσουμε τις λεπτομέρειες της προέλευσης των ευκαρυωτών: πρόκειται για ένα μοναδικό (σε πλανητική κλίμακα) γεγονός, στο οποίο είναι πολύ δύσκολο να εφαρμοστεί η αρχή της ομοιομορφίας, η οποία απαιτεί «από προεπιλογή ” να προχωρήσουμε από την ομοιομορφία παραγόντων και διαδικασιών σε όλα τα χρονικά σημεία. Αλλά γι' αυτό ακριβώς το μυστήριο της προέλευσης των ευκαρυωτών είναι ένα από τα πιο συναρπαστικά σε όλη τη βιολογία. Υπάρχουν ακόμη πολλά ανεπίλυτα ζητήματα σε αυτόν τον τομέα· δεν αναφέρονται όλα εδώ (όπως στο άρθρο που συζητήθηκε από τον Nick Lane).

ΑΠΑΝΤΗΣΗ:

Στα περισσότερα μαθήματα βιολογίας, ένα από τα κύρια χαρακτηριστικά της διαφοράς μεταξύ προκαρυωτικών και ευκαρυωτικών είναι η παρουσία οργανιδίων διπλής μεμβράνης (μιτοχόνδρια και πλαστίδια) στα τελευταία. Αυτά τα οργανίδια, εκτός από τη διπλή μεμβράνη, έχουν μια σειρά από χαρακτηριστικά γνωρίσματα που τα διακρίνουν από άλλους σχηματισμούς κυτταρικής μεμβράνης. Το ζήτημα της προέλευσής τους είναι άρρηκτα συνδεδεμένο με το ζήτημα της προέλευσης των ευκαρυωτών. Την απάντηση στο ερώτημα αυτό δίνει η θεωρία της συμβιογένεσης.

Έτσι, σύμφωνα με αυτή τη θεωρία, τα μιτοχόνδρια και οι χλωροπλάστες προέρχονται από συμβιωτικούς προκαρυωτικούς οργανισμούς που συλλαμβάνονται από έναν πρωτοευκαρυωτικό μέσω φαγοκυττάρωσης. Αυτός ο πρωτοευκαρυώτης, προφανώς, ήταν ένας αμοιβοειδής ετερότροφος, αναερόβιος οργανισμός με ήδη ανεπτυγμένα ευκαρυωτικά χαρακτηριστικά.

Αυτό γίνεται κατανοητό αν λάβουμε υπόψη τις συνθήκες ύπαρξης της ζωής εκείνη την εποχή. Τα πρώτα πιθανά υπολείμματα ευκαρυωτών είναι περίπου 1,5 δισεκατομμυρίων ετών. Η περιεκτικότητα σε οξυγόνο στην ατμόσφαιρα τότε ήταν μικρότερη από 0,1% αυτής που είναι σήμερα. Σε κάποιο σημείο της βιολογικής εξέλιξης (όταν δεν είναι ακριβώς γνωστό) προέκυψε η φωτοσύνθεση. Τα φωτοσυνθετικά ήταν φυσικά προκαρυωτικά: κυανοβακτήρια και άλλες ομάδες φωτοτροφικών βακτηρίων. Οι στρωματόλιθοι - πέτρες από αποτιθέμενα στρώματα ασβέστη, στοιχεία φωτοτροφικών βακτηριακών κοινοτήτων, εμφανίστηκαν πριν από περισσότερα από 2 δισεκατομμύρια χρόνια (είναι παρόμοια με τα σύγχρονα, τα οποία σε ορισμένα σημεία σχηματίζουν κυανοβακτήρια). Μέχρι αυτή τη στιγμή, η ατμόσφαιρα ήταν χωρίς οξυγόνο. κάποια στιγμή άρχισε να συσσωρεύεται οξυγόνο. Η συσσώρευσή του έχει δημιουργήσει μεγάλα προβλήματα. Είναι χημικά ενεργό και ουσιαστικά δηλητηριώδες. Έπρεπε να εφεύρω μεθόδους προστασίας, π.χ. βιοχημική (ίσως ένα από αυτά είναι η βιοφωταύγεια). Πολλοί προκαρυώτες έχουν μάθει να το εξουδετερώνουν (αν και σημαντικό μέρος τους έχουν παραμείνει αυστηρά αναερόβια - γι' αυτούς ακόμη και τώρα το οξυγόνο είναι δηλητήριο). Αλλά κάποιοι προχώρησαν παραπέρα - άρχισαν να χρησιμοποιούν αυτό το δηλητήριο για να οξειδώσουν υποστρώματα για να παράγουν ενέργεια. Προέκυψε ο αερόβιος μεταβολισμός.

Τετάρτη! Δεν υπάρχουν σχεδόν αυστηρά αναερόβια στους ευκαρυώτες. Αλλά αυτό δεν είναι το πλεονέκτημά τους: έχοντας γίνει βιοχημικά ανόητοι λόγω αρπακτικών, έκλεψαν την εφεύρεση των προκαρυωτών. Το έκαναν αυτό υποδουλώνοντας τους ίδιους τους προκαρυώτες - μετατρέποντάς τους σε ενδοκυττάρια συμβίωση τους.

Ακόμη και πριν από 25-30 χρόνια στη χώρα μας η θεωρία της συμβιογένεσης γελοιοποιήθηκε και θεωρήθηκε αίρεση. Σήμερα όμως μπορεί να θεωρηθεί γενικά αποδεκτό, αν και ακόμη και σήμερα αντιμετωπίζει μια σειρά από δυσκολίες.

2. Θεωρία συμβιογένεσης: ιστορία του ζητήματος

Η ιδέα ότι ορισμένα κυτταρικά οργανίδια μπορεί να είναι συμβιωτικοί οργανισμοί προέκυψε στις αρχές του αιώνα σε οικιακό έδαφος. Ο συγγραφέας του είναι ο επιμελητής του Ζωολογικού Γραφείου του Πανεπιστημίου του Καζάν K.S. Μερεζκόφσκι. Είχε προηγηθεί η καθιέρωση από τους Famintsyn και Baranovsky της συμβιωτικής φύσης των λειχήνων (1867). Το γεγονός ότι οι λειχήνες είναι προϊόν συμβίωσης δεν αναγνωρίστηκε από κάποιους βοτανολόγους ούτε 50 χρόνια αργότερα! Είναι πολύ ασυνήθιστο ότι ένας τόσο «οικείος», αγαπητός οργανισμός δεν είναι «από μόνος του», αλλά μια σύντηξη δύο άλλων οργανισμών. Η ίδια κατάσταση συνέβη με τις ιδέες του Μερεζκόφσκι. Οι χλωροπλάστες δεν είναι μέρη ενός κυττάρου, αλλά ανεξάρτητοι οργανισμοί;! Τα κύτταρά μας είναι γεμάτα με βακτήρια - μιτοχόνδρια;! Και δεν αναπνέουμε εμείς, αλλά αυτοί;! Αυτή η θεωρία επίσης δεν αναγνωρίστηκε για 50 χρόνια. Ωστόσο, στη συνέχεια εμφανίστηκαν οπαδοί - ήδη στην Αμερική. Η προτεραιότητα χάθηκε, όπως συνέβη περισσότερες από μία φορές.

Γιατί κέρδισε η θεωρία; «Παντοδύναμη γιατί είναι πιστή»;.. Μάλιστα, γιατί έχουν συσσωρευτεί νέα δεδομένα.

3. Θεωρία συμβιογένεσης: στοιχεία.

Η άποψη των μιτοχονδρίων και των χλωροπλαστών ως συμβιωτικών βακτηρίων που αποκτώνται από το κύτταρο επιβεβαιώνεται από μια σειρά από χαρακτηριστικά της δομής και της φυσιολογίας αυτών των οργανιδίων:

1) Έχουν όλα τα σημάδια ενός «στοιχειώδους κυττάρου»: «μια εντελώς κλειστή μεμβράνη.

Γενετικό υλικό - DNA;

Η συσκευή πρωτεϊνικής σύνθεσης του - ριβοσώματα κ.λπ.

Αναπαράγονται με διαίρεση (και μερικές φορές διαιρούνται ανεξάρτητα από την κυτταρική διαίρεση).

2) Έχουν σημάδια ομοιότητας με τα βακτήρια:

Το DNA είναι συνήθως κυκλικό και δεν σχετίζεται με ιστόνες.

Προκαρυωτικά ριβοσώματα - 70S-rana και μικρότερα. Δεν υπάρχει κανένα χαρακτηριστικό 5.8S-pRNA των ευκαρυωτών.

Τα ριβοσώματα είναι ευαίσθητα στα ίδια αντιβιοτικά με τα βακτηριακά.

4. Θεωρία συμβιογένεσης: δυσκολίες

Οι χλωροπλάστες και τα μιτοχόνδρια δεν έχουν το χαρακτηριστικό κυτταρικό τοίχωμα των υποτιθέμενων προγονικών ομάδων. Αλλά απουσιάζει ή σχεδόν απουσιάζει σε πολλά σύγχρονα ενδοσυμβίωση. Προφανώς, χάνεται για να διευκολύνει την ανταλλαγή μεταξύ του συμβιού και του οικοδεσπότη. Αυτό είναι απλώς ένα εύκολο πρόβλημα. Επιπλέον, βρέθηκαν τα φύκια Cyanophora paradoxa

«ενδιάμεσες μορφές» - οι λεγόμενες κυανέλλες. Αυτά τα οργανίδια (συμβίοντα;) έχουν μειωμένο κυτταρικό τοίχωμα, γι' αυτό και θεωρούνται κυανοβακτήρια. Ταυτόχρονα, έχουν μέγεθος γονιδιώματος 10 φορές μικρότερο από αυτό των βακτηρίων (που είναι χαρακτηριστικό για τους χλωροπλάστες) και δεν αναπαράγονται εκτός του κυττάρου ξενιστή. Είναι αξιοσημείωτο ότι το Cyanophora είναι ένα μαστιγωτό φύκι και τα κυανήλια του μοιάζουν περισσότερο με τους χλωροπλάστες των ερυθρών φυκών, που δεν έχουν πάντα μαστίγια.

Εδώ όμως υπάρχει μια δύσκολη δυσκολία. Πολλές πρωτεΐνες μιτοχονδρίων και χλωροπλάστες κωδικοποιούνται από πυρηνικά γονίδια, συντίθενται σε ριβοσώματα στο κυτταρόπλασμα και μόνο τότε μεταφέρονται μέσω δύο μεμβρανών στο οργανίδιο! Πώς θα μπορούσε να συμβεί αυτό; Η μόνη εξήγηση στο πλαίσιο της συμβιογένεσης είναι ότι ορισμένα από τα γονίδια των οργανιδίων μετακινήθηκαν στον πυρήνα. Ακόμη και πριν από είκοσι χρόνια φαινόταν ότι αυτό ήταν σκέτη ανοησία. Στη συνέχεια συσσωρεύτηκαν δεδομένα για κινητά γενετικά στοιχεία (ένα από τα στάδια στα οποία η επιστημονική κοινότητα στη χώρα μας εξοικειώθηκε με αυτά ήταν το βιβλίο του R.B. Khegin «Genome Instability»). Τα γονίδια αλλάζουν θέσεις στα χρωμοσώματα, οι ιοί ενσωματώνονται στα γονιδιώματα των βακτηρίων και των ευκαρυωτών κλπ... Η διαδικασία μετακίνησης γονιδίων στον πυρήνα άρχισε να φαίνεται πιο πιθανή, αλλά τίποτα δεν έχει αποδειχθεί. Ωστόσο, αργότερα εμφανίστηκαν στοιχεία ότι μια τέτοια διαδικασία προφανώς έλαβε χώρα. Οι πρωτεΐνες από πολλές αλυσίδες αμινοξέων βοήθησαν. Μία από αυτές τις μιτοχονδριακές πρωτεΐνες, η συνθετάση πρωτονίου ATP, αποτελείται από 8 υπομονάδες (πεπτιδικές αλυσίδες). Και αποδείχθηκε ότι στη ζύμη, 4 κωδικοποιούνται στα μιτοχόνδρια και 4 στον πυρήνα. Αυτό από μόνο του είναι ύποπτο! Και στους ανθρώπους, και τα 8 κυκλώματα κωδικοποιούνται στον πυρήνα. Αυτό σημαίνει ότι κατά την εξέλιξη των ευκαρυωτών από τους κοινούς προγόνους του ζυμομύκητα και του ανθρώπου, τα γονίδια μετακινήθηκαν στον πυρήνα - που σημαίνει ότι αυτό είναι κατ 'αρχήν δυνατό - ρε!

Χρησιμοποιώντας τη θεωρία της συμβιογένεσης, πολλά χαρακτηριστικά των μιτοχονδρίων και των χλωροπλαστών έχουν προβλεφθεί και/ή εξηγηθεί. Μερικές από τις προβλέψεις που συζητούνται παρακάτω είναι πλέον περισσότερο σαν αποδείξεις: έχουν επιβεβαιωθεί. Πρώτα απ 'όλα, η θεωρία της συμβιογένεσης εξηγεί την παρουσία διπλής μεμβράνης και τις ιδιότητές της.Η απόκτηση διπλής μεμβράνης είναι αποτέλεσμα φαγοκυττάρωσης. η εξωτερική μεμβράνη είναι η προηγούμενη μεμβράνη του πεπτικού κενοτόπιου και επομένως ανήκει στον ξενιστή και όχι στο ενδοσυμβίωμα. Αν και τώρα αυτή η μεμβράνη αναπαράγεται μαζί με το οργανίδιο, παραδόξως, όσον αφορά τη λιπιδική σύνθεση μοιάζει περισσότερο με τη μεμβράνη του ενδοπλασματικού δικτύου του κυττάρου παρά με την εσωτερική μεμβράνη του ίδιου του οργανιδίου.

Η θεωρία μας εξηγεί επίσης τις διαφορές στον μεταβολισμό του κυτταροπλάσματος και των οργανιδίων. Αναερόβια - βακτήρια που αποκτήθηκαν από πρωτοευκαρυωτικά που έχουν ήδη γίνει αερόβια (μιτοχόνδρια). ετερότροφα επίκτητα φωτότροφα (χλωροπλάστες). Η θεωρία της συμβιογένεσης προβλέπει την ομολογία (ομοιότητα) των αλληλουχιών DNA των οργανιδίων και των βακτηρίων. Αυτή η πρόβλεψη επιβεβαιώθηκε έξοχα με την εμφάνιση των μεθόδων αλληλούχισης. Για παράδειγμα, σύμφωνα με τις αλληλουχίες νουκλεοτιδίων του 168-ριβοσωμικού RNA, οι χλωροπλάστες μοιάζουν περισσότερο με τα λανοβακτήρια και τα μιτοχόνδρια είναι πιο κοντά στα μωβ βακτήρια. Και τα δύο rRNA διαφέρουν έντονα από το rRNA των ευκαρυωτικών ριβοσωμάτων στο κυτταρόπλασμα του ξενιστή. Τέλος, η θεωρία της συμβιογένεσης προβλέπει τη δυνατότητα πολλαπλής (επαναλαμβανόμενης) απόκτησης συμβιόντων και την πιθανότητα να βρεθούν πολλά διαφορετικά ελεύθερα βακτήρια παρόμοια με τους προγόνους τους. Προφανώς, αυτή η πιθανότητα έγινε αντιληπτή στην περίπτωση των χλωροπλαστών.

Θα πρέπει να σημειωθεί εδώ ότι τα περισσότερα βιβλία κυτταρολογίας περιορίζονται στην περιγραφή των χλωροπλαστών των πράσινων φυτών: αυτό φανταζόμαστε όταν μιλάμε για αυτά τα οργανίδια. Οι χλωροπλάστες των πράσινων φυκών έχουν παρόμοια δομή. Αλλά σε άλλα φύκια μπορεί να διαφέρουν σημαντικά τόσο στη δομή των τμημάτων της μεμβράνης όσο και στο σύνολο των χρωστικών.

Στα κόκκινα φύκια, οι χλωροπλάστες περιέχουν χλωροφύλλη α και fncobilins - πρωτεϊνικές χρωστικές που συλλέγονται σε ειδικά σώματα - φυκοβιισώματα. σάκοι μεμβράνης - ελάσματα - βρίσκονται σε αυτά μεμονωμένα. Σύμφωνα με αυτά τα χαρακτηριστικά, μοιάζουν περισσότερο (από όλους τους χλωροπλάστες) με τα κυανοβακτήρια, των οποίων προφανώς είναι άμεσοι απόγονοι. Τα πράσινα φύκια και τα ανώτερα φυτά έχουν χλωροφίδια α και β. χωρίς φυκοβιλίνες. τα ελάσματα συλλέγονται σε στοίβες - grana. Διαφέρουν από τα τυπικά κυανοβακτήρια ως προς αυτά τα χαρακτηριστικά. Και έτσι στη δεκαετία του '70. του αιώνα μας, περιγράφηκε αναλυτικά ένα αξιόλογο προκαρυωτικό φωτοαυτότροφο, το Prochloron. Ήταν γνωστό νωρίτερα - είναι ένα συμβίωση διδεμνιδών ασκιδών, στα οποία ζει όχι μέσα στα κύτταρα, αλλά στην κοιλότητα της κλοακίας. (Οι διδεμνίδες είναι αποικιακά πλάσματα σε σχήμα σάκου, διαφανή που ζουν σε κοραλλιογενείς υφάλους. Λόγω των συμβιόντων, έχουν έντονο πράσινο χρώμα. Μπορούν να κινούνται αργά, επιλέγοντας φωτισμένες περιοχές. Τα συμβιόνια λαμβάνουν προστασία και τις απαραίτητες αυξητικές ουσίες από τον ξενιστή. και σε αντάλλαγμα μοιράζονται μαζί του προϊόντα φωτοσύνθεσης και, προφανώς, αμινοξέα - το προχλωρόνιο είναι ικανό για δέσμευση αζώτου.) Αποδείχθηκε ότι το προχλωρόνιο είναι πιθανότατα ένα κυανοβακτήριο (αν και ορισμένοι επιστήμονες το διαθέτουν σε ένα ειδικό τμήμα του Prochlorophyta, μαζί με το τελευταίο ανακάλυψε το ελεύθερα ζωντανό νηματοειδές βακτήριο Prochlorothryx), αλλά... δεν έχει φυκοβιλίνες. υπάρχουν χλωροφύλλες α, β. υπάρχουν στοίβες από ελάσματα. Έτσι, αυτό είναι ένα «μοντέλο» του προγόνου των χλωροπλαστών στα ανώτερα φυτά!

Μπορεί ακόμα να ανακαλυφθούν «μοντέλα» χλωροπλαστών σε άλλα φύκια (για παράδειγμα, καφέ και χρυσά φύκια). Άρα και η θεωρία της συμβιογένεσης βρήκε επιβεβαίωση.

Ερώτηση 9 Γενικές πληροφορίες για τη γεωχρονολογία της Γης. Κύρια μονοπάτια και στάδια; εξέλιξη των φυτών και των ζώων. ΑΠΑΝΤΗΣΗ:

Η εξέλιξη του οργανικού κόσμου της Γης είναι άρρηκτα συνδεδεμένη με την εξέλιξη της λιθόσφαιρας. Η ιστορία της ανάπτυξης της λιθόσφαιρας της Γης χωρίζεται σε γεωλογικές εποχές: Καταρχική, Αρχαϊκή, Πρωτοζωική, Παλαιοζωική, Μεσοζωική, Καινοζωική. Κάθε εποχή χωρίζεται σε περιόδους και εποχές. Οι γεωλογικές εποχές, περίοδοι και εποχές αντιστοιχούν σε ορισμένα στάδια στην ανάπτυξη της ζωής στη Γη.

Το Καταρχικό, το Αρχαίο και το Πρωτοζωικό ενώνονται στο Κρυπτοζωικό - «την εποχή της κρυφής ζωής». Τα απολιθώματα του Κρυπτοζωικού αντιπροσωπεύονται από μεμονωμένα θραύσματα που δεν είναι πάντα αναγνωρίσιμα. Το Παλαιοζωικό, το Μεσοζωικό και το Καινοζωικό συνδυάζονται στο Φανεροζωικό - την «εποχή της έκδηλης ζωής». Η αρχή του Φανεροζωικού χαρακτηρίζεται από την εμφάνιση ζώων που σχηματίζουν σκελετό και διατηρούνται καλά σε απολιθωμένη μορφή: τρηματοφόρα, μαλάκια από κοχύλια και αρχαία αρθρόποδα.

Πρώιμα στάδια ανάπτυξης του οργανικού κόσμου

Οι προκάτοχοι των σύγχρονων οργανισμών (αρχαιβιόντες) χαρακτηρίζονταν από την παρουσία των κύριων συστατικών του κυττάρου: πλάσμα, κυτταρόπλασμα και γενετική συσκευή. Υπήρχαν μεταβολικά συστήματα (αλυσίδες μεταφοράς ηλεκτρονίων) και συστήματα αναπαραγωγής, μετάδοσης και υλοποίησης κληρονομικών πληροφοριών. αντιγραφή νουκλεϊκών οξέων και πρωτεϊνική βιοσύνθεση με βάση τον γενετικό κώδικα).

Η περαιτέρω ανάπτυξη του οργανικού κόσμου περιλαμβάνει την εξέλιξη μεμονωμένων ομάδων οργανισμών μέσα στα οικοσυστήματα. Ένα οικοσύστημα πρέπει να περιλαμβάνει τουλάχιστον τρία συστατικά: παραγωγούς, καταναλωτές και αποσυνθετές. Έτσι, στα πρώτα στάδια της ανάπτυξης του οργανικού κόσμου θα έπρεπε να έχουν διαμορφωθεί οι κύριοι τρόποι διατροφής: φωτοαυτοτροφικός (ολοφυτικός), ετερότροφος ολοζωικός και ετερότροφος σαπροτροφικός. Ο φωτοαυτοτροφικός (ολοφυτικός) τύπος διατροφής περιλαμβάνει την απορρόφηση ανόργανων ουσιών από την επιφάνεια του σώματος και την επακόλουθη χημειοσύνθεση ή φωτοσύνθεση. Με τον ετερότροφο σαπροτροφικό τύπο διατροφής, οι διαλυμένες οργανικές ουσίες απορροφώνται από ολόκληρη την επιφάνεια του σώματος και με τον ετερότροφο ολοζωικό τύπο διατροφής, συλλαμβάνονται και χωνεύονται μεγάλα σωματίδια τροφής. Σε συνθήκες περίσσειας έτοιμων οργανικών ουσιών πρωταρχική είναι η ετερότροφη (σαπροτροφική) μέθοδος διατροφής. Τα περισσότερα αρχαιοβιόντια ειδικεύονται στην ετερότροφη σαπροτροφική διατροφή. Αναπτύσσουν πολύπλοκα ενζυμικά συστήματα. Αυτό οδήγησε σε αύξηση του όγκου της γενετικής πληροφορίας, στην εμφάνιση πυρηνικής μεμβράνης, διαφόρων ενδοκυτταρικών μεμβρανών και οργανιδίων κίνησης. Ορισμένα ετερότροφα υφίστανται μια μετάβαση από τη σαπροτροφική στην ολοζωική διατροφή. Στη συνέχεια, εμφανίστηκαν πρωτεΐνες ιστόνης, οι οποίες κατέστησαν δυνατή την εμφάνιση πραγματικών χρωμοσωμάτων και τέλειων μεθόδων κυτταρικής διαίρεσης: μίτωση και μείωση. Έτσι, υπάρχει μια μετάβαση από τον προκαρυωτικό τύπο οργάνωσης των κυττάρων στον ευκαρυωτικό.

Ένα άλλο μέρος των αρχαιβιόντων ειδικεύεται στην αυτοτροφική διατροφή. Η παλαιότερη μέθοδος αυτοτροφικής διατροφής είναι η χημειοσύνθεση. Με βάση τα συστήματα χημειοσύνθεσης μεταφοράς ενζύμων, προκύπτει η φωτοσύνθεση - ένα σύνολο μεταβολικών διεργασιών που βασίζονται στην απορρόφηση της φωτεινής ενέργειας με τη βοήθεια διαφόρων φωτοσυνθετικών χρωστικών (βακτηριοχλωροφύλλη, χλωροφύλλη a. b, c, d και άλλα). Η περίσσεια υδατανθράκων που σχηματίστηκε κατά τη στερέωση του CO2 επέτρεψε τη σύνθεση διαφόρων πολυσακχαριτών.

Όλα τα αναφερόμενα χαρακτηριστικά στα ετερότροφα και τα αυτότροφα είναι κύριες αρωματικές ενώσεις.

Πιθανώς, στα πρώτα στάδια της εξέλιξης του οργανικού κόσμου της Γης, υπήρξε ευρεία ανταλλαγή γονιδίων μεταξύ

εντελώς διαφορετικούς οργανισμούς (μεταφορά γονιδίου με μεταγωγή, διαειδικός υβριδισμός και ενδοκυτταρικός

συμβίωση). Κατά τη διάρκεια της σύνθεσης, οι ιδιότητες των ετερότροφων και φωτοαυτοτροφικών οργανισμών συνδυάστηκαν σε ένα κύτταρο.

Αυτό οδήγησε στο σχηματισμό διαφόρων τμημάτων φυκιών - των πρώτων αληθινών φυτών.

Κύρια στάδια εξέλιξης των φυτών

Τα φύκια είναι μια μεγάλη ετερογενής ομάδα πρωτογενών υδρόβιων φωτοαυτοτροφικών οργανισμών. Στην απολιθωμένη κατάσταση, τα φύκια είναι γνωστά από την Προκάμβρια (πάνω από 570 εκατομμύρια χρόνια πριν), και στον Πρωτοζωικό και τον πρώιμο Μεσοζωικό υπήρχαν ήδη όλες οι γνωστές διαιρέσεις. Καμία από τις σύγχρονες διαιρέσεις των φυκών δεν μπορεί να θεωρηθεί ως πρόγονος μιας άλλης διαίρεσης, η οποία υποδηλώνει τη δικτυωτή φύση της εξέλιξης των φυκών.

Στο Silurian 3, ο ωκεανός έγινε πιο ρηχός και το νερό αφαλατώθηκε. Αυτό δημιούργησε τις προϋποθέσεις για τον οικισμό των παραθαλάσσιων και υπερτοπικών ζωνών (παραθαλάσσιο είναι το τμήμα της ακτής που πλημμυρίζει κατά τη διάρκεια της παλίρροιας· το παράκτιο καταλαμβάνει μια ενδιάμεση θέση μεταξύ των υδάτινων και χερσαίων οικοτόπων· υπερκείμενο είναι το τμήμα της ακτής παραπάνω το επίπεδο της παλίρροιας, που έχει υγρανθεί από πιτσιλιές · στην ουσία, το υπερτοπικό είναι μέρος του επίγειου - εναέριου οικοτόπου).

Η περιεκτικότητα σε οξυγόνο στην ατμόσφαιρα πριν από την εμφάνιση των χερσαίων φυτών ήταν σημαντικά χαμηλότερη από το σύγχρονο επίπεδο: Πρωτοζωικό - 0,001 από το σύγχρονο επίπεδο, Κάμβριος - 0,01, Silurian - 0,1. Όταν υπάρχει έλλειψη οξυγόνου, ο περιοριστικός παράγοντας στην ατμόσφαιρα είναι η υπεριώδης ακτινοβολία. Η ανάδυση φυτών στη γη συνοδεύτηκε από την ανάπτυξη του μεταβολισμού φαινολικών ενώσεων (ταννίνες, φλαβονοειδή, ανθοκυανίνες), οι οποίες εμπλέκονται σε προστατευτικές αντιδράσεις, συμπεριλαμβανομένων αυτών έναντι μεταλλαξογόνων παραγόντων (υπεριώδη, ιοντίζουσα ακτινοβολία, ορισμένες χημικές ουσίες). Η μετακίνηση των φυτών στη γη συνδέεται με την εμφάνιση ενός αριθμού αρωματικών:

Η εμφάνιση διαφοροποιημένων ιστών: περιφραγμένοι, αγώγιμοι, μηχανικοί, φωτοσυνθετικοί. Η εμφάνιση διαφοροποιημένων ιστών είναι άρρηκτα συνδεδεμένη με την εμφάνιση μεριστωμάτων και κύριου παρεγχύματος. _; Η εμφάνιση διαφοροποιημένων οργάνων: βλαστός (όργανο διατροφής άνθρακα) και ρίζα (όργανο ορυκτής διατροφής).

Εμφανίζονται πολυκύτταρα γαμετάγγια: ανθηρίδια και αρχεγονία. Σημαντικές αλλαγές συμβαίνουν στο μεταβολισμό.

Οι πρόγονοι των Ανώτερων φυτών θεωρούνται οργανισμοί παρόμοιοι με τα σύγχρονα φύκια Characeae. Το παλαιότερο γνωστό χερσαίο φυτό είναι η Cooksonia. Η Cooksonia ανακαλύφθηκε το 1937 (W. Lang) στους Silurian ψαμμίτες της Σκωτίας: (ηλικία περίπου 415 εκατομμύρια χρόνια). Αυτό το φυτό ήταν ένας θάμνος από κλαδιά που έμοιαζε με φύκια που έφεραν σποράγγια. Προσαρμόζεται στο υπόστρωμα χρησιμοποιώντας ριζοειδή.

Η περαιτέρω εξέλιξη των ανώτερων φυτών χωρίστηκε σε δύο γραμμές: γαμετόφυτα και σποροφυτικά

Εκπρόσωποι της γαμετοφυτικής σειράς είναι τα σύγχρονα Bryophytes. Αυτά είναι φυτά χωρίς αγγεία που στερούνται

εξειδικευμένα αγώγιμα και μηχανικά υφάσματα.

Μια άλλη γραμμή εξέλιξης οδήγησε στην εμφάνιση αγγειωδών φυτών, στα οποία το σπορόφυτο κυριαρχεί στον κύκλο ζωής και όλοι οι ιστοί των ανώτερων φυτών είναι παρόντες (εκπαιδευτικός, ενσωματωμένος, αγώγιμος, κύριο παρέγχυμα και τα παράγωγά του). Χάρη στην εμφάνιση όλων των τύπων ιστών, το σώμα του φυτού διαφοροποιείται σε ρίζες και βλαστούς. Τα αρχαιότερα από τα αγγειακά φυτά είναι τα πλέον εξαφανισμένα Rhineaceae (ψιλόφυτα). Κατά τη διάρκεια του Devonian, σχηματίστηκαν σύγχρονες ομάδες φυτών σπορίων (βρύα, αλογοουρές, φτέρες). Ωστόσο, τα φυτά σπορίων δεν έχουν σπόρο και το σπορόφυτο αναπτύσσεται από ένα αδιαφοροποίητο έμβρυο.

Στην αρχή του Μεσοζωικού (; πριν από 220 εκατομμύρια χρόνια), εμφανίστηκαν τα πρώτα γυμνόσπερμα, τα οποία κυριάρχησαν στη Μεσοζωική εποχή. Οι μεγαλύτερες αρωματοποιίες των Γυμνόσπερμων:

Η εμφάνιση των ωαρίων. Το θηλυκό γαμετόφυτο (ενδόσπερμο) αναπτύσσεται στο ωάριο.

Η εμφάνιση των κόκκων γύρης. Στα περισσότερα είδη, ο κόκκος γύρης, όταν βλαστήσει, σχηματίζει έναν σωλήνα γύρης, σχηματίζοντας ένα αρσενικό γαμετόφυτο.

Η εμφάνιση ενός σπόρου, που περιλαμβάνει ένα διαφοροποιημένο έμβρυο.

Ωστόσο, τα γυμνόσπερμα διατηρούν μια σειρά πρωτόγονων χαρακτηριστικών: τα ωάρια βρίσκονται ανοιχτά στις φολίδες των σπόρων (μεγασποραγγειοφόρα), η επικονίαση γίνεται μόνο με τη βοήθεια του ανέμου (ανιμοφιλία), το ενδοσπέρμιο είναι απλοειδές (θηλυκό γαμετόφυτο), πρωτόγονοι αγώγιμοι ιστοί (ξύλημα). περιλαμβάνει τραχεΐδες). Στο Καινοζωικό, τα Γυμνόσπερμα έδωσαν κυριαρχία στα Αγγειόσπερμα.

Τα πρώτα αγγειόσπερμα (ανθοφόρα) φυτά εμφανίστηκαν πιθανώς την Ιουρασική περίοδο και η προσαρμοστική ακτινοβολία τους ξεκίνησε την Κρητιδική περίοδο. Επί του παρόντος, τα αγγειόσπερμα βρίσκονται σε μια κατάσταση βιολογικής προόδου, η οποία διευκολύνεται από μια σειρά από αρωματοποιήσεις: Η εμφάνιση ενός πιστολιού - ένα κλειστό καρπόλι με ωάρια.

Η εμφάνιση του περιάνθου, που κατέστησε δυνατή τη μετάβαση στην εντομοφιλία (επικονίαση από έντομα). Η εμφάνιση του εμβρυϊκού σάκου και η διπλή γονιμοποίηση.

Επί του παρόντος, τα αγγειόσπερμα αντιπροσωπεύονται από πολλές μορφές ζωής: δέντρα, θάμνοι, αμπέλια, μονοετή και πολυετή χόρτα και υδρόβια φυτά. Η δομή του λουλουδιού επιτυγχάνει ιδιαίτερη ποικιλομορφία, η οποία συμβάλλει στην ακρίβεια της επικονίασης και εξασφαλίζει την εντατική ειδογένεση - περίπου 250 χιλιάδες είδη φυτών ανήκουν στα Αγγειόσπερμα.

Κύρια στάδια της εξέλιξης των ζώων

Στα κατώτερα σκουλήκια (Flat και Roundworms), εμφανίζεται ένα τρίτο βλαστικό στρώμα - το μεσόδερμα. Πρόκειται για μια σημαντική αρωματοποίηση, λόγω της οποίας εμφανίζονται διαφοροποιημένοι ιστοί και συστήματα οργάνων. J3aTeM το μοριακό δέντρο των ζώων διακλαδίζεται σε Πρωτόστομα και Δευτεροστόμια. Μεταξύ των Πρωτοστόμων, τα Annelids σχηματίζουν μια δευτερεύουσα σωματική κοιλότητα (coelom). Αυτή είναι μια σημαντική αρωματοποίηση, χάρη στην οποία καθίσταται δυνατή η διαίρεση του σώματος σε τμήματα.

Τα ανελοειδή έχουν πρωτόγονα άκρα (παραπόδια) και ομόνομη (ισοδύναμη) κατάτμηση του σώματος. Αλλά στην αρχή της Κάμβριας εμφανίστηκαν αρθρόποδα, στα οποία τα παραπόδια μετατράπηκαν σε αρθρωτά άκρα. U V I

Στα αρθρόποδα εμφανίζεται ετερόνομη (άνιση) κατάτμηση του σώματος. Έχουν χιτινώδη εξωσκελετό, ο οποίος συμβάλλει στην εμφάνιση διαφοροποιημένων μυϊκών δεσμίδων. Τα αναφερόμενα χαρακτηριστικά των Αρθρόποδων είναι αρωματικές.

Τα πιο πρωτόγονα αρθρόποδα - Τριλοβίτες - κυριαρχούσαν στις παλαιοζωικές θάλασσες. Τα σύγχρονα υδρόβια αρθρόποδα που αναπνέουν με βράγχια αντιπροσωπεύονται από καρκινοειδή. Ωστόσο, στην αρχή του Devonian (αφού τα φυτά έφτασαν στη γη και το σχηματισμό χερσαίων οικοσυστημάτων), οι αραχνοειδείς και τα έντομα έφτασαν στη γη. Οι αραχνοειδείς ήρθαν στη στεριά χάρη σε πολυάριθμες αλλομορφώσεις (ιδιοπροσαρμογές):; Αδιαπερατότητα των καλυμμάτων στο νερό.

Απώλεια σταδίων ανάπτυξης των προνυμφών (με εξαίρεση τα τσιμπούρια, αλλά η νύμφη των κροτώνων δεν διαφέρει θεμελιωδώς από τα ενήλικα ζώα).

Σχηματισμός ενός συμπαγούς, ασθενώς τεμαχισμένου σώματος.

Σχηματισμός αναπνευστικών και απεκκριτικών οργάνων που αντιστοιχούν σε νέες συνθήκες διαβίωσης. Τα έντομα προσαρμόζονται περισσότερο στη ζωή στην ξηρά, χάρη στην εμφάνιση μεγάλων αρωματικών:; Η παρουσία βλαστικών μεμβρανών - ορώδη και αμνιακή. Παρουσία φτερών.; Πλαστικότητα της στοματικής συσκευής.

Με την εμφάνιση των ανθοφόρων φυτών στην Κρητιδική περίοδο, αρχίζει η κοινή εξέλιξη των Εντόμων και των Λουλουδιών (συνεξέλιξη) και σχηματίζονται σε αυτά αρθρικές προσαρμογές (coadaptations). Στην Καινοζωική εποχή, τα έντομα, όπως και τα ανθοφόρα φυτά, βρίσκονται σε κατάσταση βιολογικής προόδου.

Μεταξύ των ζώων του Δευτεροστόμου, οι χορδές φτάνουν στην υψηλότερη κορύφωσή τους, στην οποία εμφανίζονται μια σειρά από μεγάλες αρωματικές ενώσεις: νωτιαία χορδή, νευρικός σωλήνας, κοιλιακή αορτή (και μετά η καρδιά).

Η προέλευση της νωτιαίας χορδής δεν έχει ακόμη εξακριβωθεί με ακρίβεια. Είναι γνωστό ότι κλώνοι κενοτοπιασμένων κυττάρων υπάρχουν σε κατώτερα ασπόνδυλα. Για παράδειγμα, στο βλεφαροφόρο σκουλήκι Coelogynopora, ο κλάδος του εντέρου, που βρίσκεται πάνω από τα νευρικά γάγγλια στο πρόσθιο άκρο του σώματος, αποτελείται από κενοτοπιασμένα κύτταρα, έτσι ώστε να εμφανίζεται μια ελαστική ράβδος μέσα στο σώμα, η οποία βοηθά στο σκάψιμο στην αμμώδη έδαφος. Στο βορειοαμερικανικό βλεφαροφόρο σκουλήκι Nematoplana nigrocapitula, εκτός από το περιγραφόμενο πρόσθιο έντερο, ολόκληρη η ραχιαία πλευρά του εντέρου μετασχηματίζεται σε ένα κορδόνι που αποτελείται από κενοτοπιασμένα κύτταρα. Το όργανο αυτό ονομαζόταν εντερική χορδή (chorda intestinalis). Είναι πιθανό η ραχιαία χορδή (chorda dorsalis) ενδομεσοδερμικής προέλευσης να προέκυψε απευθείας από τα κενοτοπιασμένα κύτταρα της ραχιαία πλευράς του εντέρου.

Ή πρωτόγονες χορδές στο Silurian εμφανίζονται τα πρώτα Σπονδυλωτά (Άσαγονα). Στα σπονδυλωτά, σχηματίζεται ο αξονικός και ο σπλαχνικός σκελετός, ιδιαίτερα ο εγκεφαλικός θύλακος και η περιοχή της γνάθου του κρανίου, η οποία είναι επίσης 1 αρωματική. Τα σπονδυλωτά του κατώτερου γναθοστόμου αντιπροσωπεύονται από μια ποικιλία ψαριών. Σύγχρονες κατηγορίες ψαριών (Χονδροειδή και Οστεώδη) σχηματίστηκαν στο τέλος του Παλαιοζωικού - την αρχή του Μεσοζωικού).

Μερικά από τα Οστεώδη ψάρια (ψάρια με σάρκα), χάρη σε δύο αρωματικές αρωματοποιίες - την ελαφριά αναπνοή και την εμφάνιση πραγματικών άκρων - δημιούργησαν τα πρώτα Τετράποδα - Αμφίβια (Αμφίβια). Τα πρώτα αμφίβια ήρθαν στη στεριά κατά την περίοδο του Devonian, αλλά η ακμή τους σημειώθηκε την περίοδο του Carboniferous (πολλά stegocephals). Τα σύγχρονα αμφίβια εμφανίζονται στο τέλος της Ιουρασικής περιόδου.

Παράλληλα, μεταξύ των Τετράποδων εμφανίζονται οργανισμοί με εμβρυϊκές μεμβράνες - Αμνιώτες. Η παρουσία εμβρυϊκών μεμβρανών είναι μια σημαντική αρωματοποίηση που εμφανίζεται για πρώτη φορά στα Ερπετά. Χάρη στις εμβρυϊκές μεμβράνες, καθώς και σε μια σειρά άλλων χαρακτηριστικών (κερατινικό επιθήλιο, πυελικοί οφθαλμοί, εμφάνιση του εγκεφαλικού φλοιού), τα ερπετά έχουν χάσει εντελώς την εξάρτησή τους από το νερό. Η εμφάνιση των πρώτων πρωτόγονων ερπετών - κοτυλόσαυρων - χρονολογείται από το τέλος της περιόδου της Λίθινης Εποχής. Στο Πέρμιο εμφανίστηκαν διάφορες ομάδες ερπετών: θηριοδόντια, πρωτοσαύρες και άλλα. Στις αρχές του Μεσοζωικού σχηματίστηκαν κλάδοι χελωνών, πλησιόσαυρων και ιχχοσαύρων. Τα ερπετά αρχίζουν να ανθίζουν. Δύο κλάδοι της εξελικτικής ανάπτυξης διαχωρίζονται από ομάδες κοντά στις πρωτοσαύρες. Ένας κλάδος στην αρχή του Μεσοζωικού δημιούργησε μια μεγάλη ομάδα ψευδοσουχιανών. Η Pseudosuchia ανήκει σε διάφορες ομάδες: κροκόδειλους, πτερόσαυρους, προγόνους πτηνών και δεινοσαύρων, που αντιπροσωπεύονται από δύο κλάδους: σαύρες (Brontosaurus, Diplodocus) και ορνιθίσκους (μόνο φυτοφάγα είδη - Stegosaurus, Triceratops). Ο δεύτερος κλάδος στις αρχές της Κρητιδικής περιόδου οδήγησε στην εμφάνιση μιας υποκατηγορίας πλακοειδών (σαύρες, χαμαιλέοντες και φίδια).

Ωστόσο, τα Ερπετά δεν μπορούσαν να χάσουν την εξάρτησή τους από τις χαμηλές θερμοκρασίες: η θερμόαιμα είναι αδύνατη γι 'αυτούς λόγω του ατελούς διαχωρισμού της κυκλοφορίας του αίματος. Στο τέλος του Μεσοζωικού, με την κλιματική αλλαγή, σημειώθηκε μαζική εξαφάνιση ερπετών.

Μόνο σε ορισμένους ψευδοσούχους στην Ιουρασική περίοδο εμφανίζεται ένα πλήρες διάφραγμα μεταξύ των κοιλιών, το αριστερό αορτικό τόξο μειώνεται, εμφανίζεται πλήρης διαχωρισμός των κυκλοφορικών κύκλων και γίνεται δυνατή η θερμόαιμα. Στη συνέχεια, αυτά τα ζώα απέκτησαν μια σειρά από προσαρμογές στην πτήση και δημιούργησαν την κατηγορία Bird.

Στις αποθέσεις του Ιουρασικού της Μεσοζωικής εποχής (; πριν από 150 εκατομμύρια χρόνια), ανακαλύφθηκαν αποτυπώματα των Πρώτων Πτηνών: Αρχαιοπτέρυξ και Αρχαιόρνις (τρεις σκελετοί και ένα φτερό). Πιθανότατα ήταν δενδρόβια αναρριχητικά ζώα που μπορούσαν να γλιστρήσουν αλλά δεν ήταν ικανά να πετάξουν ενεργά. Ακόμη και νωρίτερα (στο τέλος του Τριασικού,; πριν από 225 εκατομμύρια χρόνια) υπήρχαν πρωτοάβιοι (δύο σκελετοί ανακαλύφθηκαν το 1986 στο Τέξας). Ο σκελετός του Protoavis διέφερε σημαντικά από τον σκελετό των ερπετών· τα εγκεφαλικά ημισφαίρια και η παρεγκεφαλίδα αυξήθηκαν σε μέγεθος. Κατά την Κρητιδική περίοδο υπήρχαν δύο ομάδες απολιθωμένων πτηνών: ο Ιχθυόρνις και ο Χεσπερόρνις. Οι σύγχρονες ομάδες πουλιών εμφανίζονται μόνο στην αρχή της Καινοζωικής εποχής. Σημαντική αρωματοποίηση στην εξέλιξη των πτηνών μπορεί να θεωρηθεί η εμφάνιση καρδιάς τεσσάρων θαλάμων σε συνδυασμό με μείωση του αριστερού αορτικού τόξου. Υπήρξε πλήρης διαχωρισμός του αρτηριακού και του φλεβικού αίματος, που κατέστησε δυνατή την περαιτέρω ανάπτυξη του εγκεφάλου και μια απότομη αύξηση του επιπέδου του μεταβολισμού. Η άνθηση των πτηνών στην Καινοζωική εποχή συνδέεται με μια σειρά από σημαντικές ιδιοπροσαρμογές (εμφάνιση φτερών, εξειδίκευση του μυοσκελετικού συστήματος, ανάπτυξη του νευρικού συστήματος, φροντίδα για τους απογόνους και την ικανότητα να πετούν), καθώς και με έναν αριθμό σημεία μερικής εκφύλισης (για παράδειγμα, απώλεια δοντιών).

Στην αρχή της Μεσοζωικής εποχής, εμφανίστηκαν τα πρώτα Θηλαστικά, τα οποία προέκυψαν λόγω μιας σειράς αρωματικών: διευρυμένα ημισφαίρια του πρόσθιου εγκεφάλου με αναπτυγμένο φλοιό, καρδιά τεσσάρων θαλάμων, μείωση του δεξιού αορτικού τόξου, μεταμόρφωση της ανάρτησης, τετράγωνα και αρθρικά οστά σε ακουστικά οστάρια, εμφάνιση γούνας, μαστικοί αδένες, διαφοροποιημένα δόντια στις κυψελίδες, προστοματική κοιλότητα. Οι πρόγονοι των Θηλαστικών ήταν πρωτόγονα Πέρμια Ερπετά, τα οποία διατήρησαν ορισμένα χαρακτηριστικά των Αμφιβίων (για παράδειγμα, οι αδένες του δέρματος ήταν καλά ανεπτυγμένοι). Στην Ιουρασική περίοδο της Μεσοζωικής εποχής, τα θηλαστικά αντιπροσωπεύονταν από τουλάχιστον πέντε τάξεις (Multitubercles, Tritubercles, Tricodonts, Symmetrodonts, Panthotheriums). Μία από αυτές τις τάξεις πιθανότατα οδήγησε σε σύγχρονα Πρωτοθηρία και η άλλη - σε Μαρσιποφόρους και Πλακούντες. Τα θηλαστικά του πλακούντα, χάρη στην εμφάνιση του πλακούντα και την αληθινή ζωογονία, εισέρχονται σε κατάσταση βιολογικής προόδου στην Καινοζωική εποχή. Η αρχική τάξη των πλακούντων είναι Εντομοφάγα. Νωρίς, τα Εντομοφάγα διαχωρίστηκαν από τα Ημιτελή Δόντια, τα Τρωκτικά, τα Πρωτεύοντα και την εξαφανισμένη πλέον ομάδα των Κρεοδόντων - πρωτόγονων αρπακτικών. Δύο κλάδοι χωρίζονταν από τους Κρεοδόντες. Ένας από αυτούς τους κλάδους γέννησε τα σύγχρονα Σαρκοφάγα, από τα οποία διαχωρίστηκαν τα Πτερύποδα και τα Κητώδη. Ο άλλος κλάδος γέννησε τα πρωτόγονα οπληφόρα (Κονδυλάρθρα), και στη συνέχεια τα τάγματα των μονών δακτύλων, του αρτιοδάκτυλου και των συναφών τάξεων.

Η τελική διαφοροποίηση των σύγχρονων ομάδων Θηλαστικών ολοκληρώθηκε την εποχή των μεγάλων παγετώνων - στο Πλειστόκαινο. Η σύγχρονη σύσταση ειδών των Θηλαστικών επηρεάζεται σημαντικά από τον ανθρωπογενή παράγοντα. Στους ιστορικούς χρόνους εξολοθρεύτηκαν τα εξής είδη: αγελάδες, αγελάδα Steller, μουσαμά και άλλα είδη.

Στο τέλος της Καινοζωικής εποχής, μερικά Πρωτεύοντα βίωσαν έναν ειδικό τύπο αρωματισμού - υπερανάπτυξη του εγκεφαλικού φλοιού. Ως αποτέλεσμα, προκύπτει ένα εντελώς νέο είδος οργανισμών - Homo sapiens.

10. Βασικές μέθοδοι για τη μελέτη της εξελικτικής διαδικασίας:

1) παλαιοντολογικο?

2) συγκριτική ανατομική?

3) εμβρυολογικο?

4) βιογεωγραφική?

5) γενετικά δεδομένα.

6) βιοχημικά δεδομένα.

7) δεδομένα μοριακής βιολογίας. Παλαιοντολογικές μέθοδοι

1. Απολιθώματα μεταβατικές μορφές - μορφές οργανισμών που συνδυάζονται το παραδέχομαι! ομάδες ηλικιωμένων και νεότερων. Οι μεταβατικές μορφές από τα ψάρια στα χερσαία σπονδυλωτά είναι τα ψάρια με λοβό πτερύγιο.

2. Παλαιοντολογικές σειρές - σειρές απολιθωμένων μορφών που σχετίζονται μεταξύ τους στη διαδικασία της εξέλιξης και αντικατοπτρίζουν την πορεία της φυλογένεσης. η φυλογενετική σειρά θα πρέπει να αποτελείται από ενδιάμεσες μορφές, παρόμοιες σε βασικές και ιδιαίτερες δομικές λεπτομέρειες και γενεαλογικά συνδεδεμένες μεταξύ τους στη διαδικασία της εξέλιξης.

3. Αλληλουχία απολιθωμάτων. Υπό ευνοϊκές συνθήκες, όλες οι εξαφανισμένες μορφές διατηρούνται στην ίδια περιοχή σε απολιθωμένη κατάσταση.

ομάδες. Κατά την ανάλυση των ιζημάτων, είναι δυνατό να προσδιοριστεί η αλληλουχία εμφάνισης και οι αλλαγές στις μορφές, η πραγματική ταχύτητα της εξελικτικής διαδικασίας.

Συγκριτική ανατομική μέθοδος

Αυτή η μέθοδος βασίζεται στην καθιέρωση ομοιοτήτων στη δομή των σύγχρονων οργανισμών διαφόρων συστηματικών ομάδων. Τα όργανα που αντιστοιχούν μεταξύ τους στη δομή και την προέλευση λειτουργιών που εκτελούνται ανεξάρτητα ονομάζονται ομόλογα (λέπια στο ρίζωμα, λέπια στελέχους αλογοουράς, φολίδες μπουμπουκιού). Εμβρυολογικές μέθοδοι

1. Προσδιορισμός βλαστικής ομοιότητας. Τον 19ο αιώνα, ο Karl Baer διατύπωσε τον «νόμο της βλαστικής ομοιότητας»: όσο πιο πρώιμα στάδια της ατομικής ανάπτυξης μελετώνται, τόσο περισσότερες ομοιότητες βρίσκονται μεταξύ διαφορετικών οργανισμών.

2. Η αρχή της ανακεφαλαιώσεως. Η μελέτη της βλαστικής ομοιότητας κατέστη δυνατή

4. Ο Δαρβίνος και ο Ε. Χέκελ καταλήγουν στο συμπέρασμα ότι στη διαδικασία της οντογένεσης, πολλά δομικά χαρακτηριστικά των προγονικών μορφών φαίνεται να επαναλαμβάνονται (ανακεφαλαίωση): στα πρώτα στάδια ανάπτυξης, τα χαρακτηριστικά των πιο μακρινών προγόνων επαναλαμβάνονται και σε μεταγενέστερα στάδια , επαναλαμβάνονται στενοί πρόγονοι (ή πιο σχετικές σύγχρονες μορφές). Βιογεωγραφικές μέθοδοι

1. Σύγκριση χλωρίδας και πανίδας. Συσσωρευμένα υλικά για την πρωτοτυπία, τις ομοιότητες και τις διαφορές της χλωρίδας και της πανίδας των ηπείρων και των επιμέρους περιοχών

2. Λείψανα - μεμονωμένα είδη ή μικρές ομάδες ειδών και συμπλέγματα χαρακτηριστικών χαρακτηριστικών μακροχρόνιων εξαφανισμένων ομάδων περασμένων εποχών.

3. Διαλείπουσα διάδοση. Υπάρχουν περιπτώσεις που οι οργανισμοί δεν μπόρεσαν να προσαρμοστούν στο ρυθμό της περιβαλλοντικής αλλαγής και εξαφανίστηκαν στο μεγαλύτερο μέρος της προηγούμενης εμβέλειάς τους και επιβίωσαν μόνο σε περιοχές με συνθήκες κοντά στις προηγούμενες.

Μελέτη νησιωτικών μορφών. Η μοναδικότητα της πανίδας και της χλωρίδας των νησιών εξαρτάται από τη διάρκεια της απομόνωσης από την κύρια οντότητα

Ερώτηση 11. Το δόγμα της μικροεξέλιξης και οι βασικές του διατάξεις ΑΠΑΝΤΗΣΗ:

Προκειμένου να γίνει διάκριση μεταξύ των μηχανισμών γένεσης προσαρμογής και του σχηματισμού ανώτερων ταξινομικών κατηγοριών, ο Yuri Aleksandrovich Filnchenko (1927) εισήγαγε τους όρους «μικροεξέλιξη» και «μακροεξέλιξη».

Η μικροεξέλιξη είναι το σύνολο των εξελικτικών διαδικασιών μέσα στα είδη. Η ουσία των μικροεξελικτικών μετασχηματισμών είναι μια αλλαγή στη γενετική δομή των πληθυσμών. Ως αποτέλεσμα της δράσης στοιχειωδών εξελικτικών παραγόντων, εμφανίζονται νέα αλληλόμορφα και ως αποτέλεσμα της επιλογής, σχηματίζονται νέες προσαρμογές. Σε αυτή την περίπτωση, ένα αλληλόμορφο αντικαθίσταται από ένα άλλο αλληλόμορφο, ένας ισότυπος μιας πρωτεΐνης (ένζυμο) αντικαθίσταται από έναν άλλο ισότυπο. Οι πληθυσμοί είναι ανοιχτά γενετικά συστήματα. Επομένως, σε μικροεξελικτικό επίπεδο, λαμβάνει χώρα πλευρική μεταφορά γονιδίων - η ανταλλαγή γενετικών πληροφοριών μεταξύ των πληθυσμών. Αυτό σημαίνει ότι ένα προσαρμοστικό χαρακτηριστικό που προέρχεται από έναν πληθυσμό μπορεί να μετακινηθεί σε άλλο πληθυσμό. Επομένως, η μικροεξέλιξη μπορεί να θεωρηθεί ως η εξέλιξη ανοιχτών γενετικών συστημάτων ικανών να ανταλλάσσουν γενετικό υλικό. Η μακροεξέλιξη είναι ένα σύνολο εξελικτικών μετασχηματισμών που συμβαίνουν στο επίπεδο υπερειδικών ταξινομικών κατηγοριών. Τα υπερειδικά taxa (γένη, οικογένειες, τάξεις, τάξεις) είναι κλειστά γενετικά συστήματα. [Για να προσδιορίσει τους μηχανισμούς σχηματισμού ανώτερων ταξινομικών κατηγοριών (διαιρέσεις, τύποι), ο J. Simpson εισήγαγε τον όρο «μεγαεξέλιξη».] Η μεταφορά γονιδίων από ένα κλειστό σύστημα σε άλλο είναι αδύνατη ή απίθανη. Έτσι, ένα προσαρμοστικό χαρακτηριστικό που προέκυψε σε ένα κλειστό ταξινομικό δεν μπορεί να μεταφερθεί σε άλλο κλειστό ταξινομικό. Επομένως, κατά την πορεία της μακροεξέλιξης, προκύπτουν σημαντικές διαφορές μεταξύ ομάδων οργανισμών. Επομένως, η μακροεξέλιξη μπορεί να θεωρηθεί ως η εξέλιξη κλειστών γενετικών συστημάτων που δεν είναι σε θέση να ανταλλάξουν γονίδια υπό φυσικές συνθήκες. Έτσι, το δόγμα της μακροεξέλιξης περιλαμβάνει, αφενός, το δόγμα των σχετικών σχέσεων των ταξινομικών κατηγοριών και, αφετέρου, το δόγμα των εξελικτικών (φυλογενετικών) μετασχηματισμών των χαρακτηριστικών αυτών των ταξινομικών κατηγοριών. Οι υποστηρικτές του STE πιστεύουν ότι «καθώς η εξέλιξη είναι μια αλλαγή στη γενετική σύνθεση των πληθυσμών, οι μηχανισμοί της εξέλιξης είναι προβλήματα της πληθυσμιακής γενετικής» (Dobzhansky, 1937). Οι μεγάλες μορφολογικές αλλαγές που παρατηρούνται σε όλη την εξελικτική ιστορία μπορούν στη συνέχεια να εξηγηθούν από τη συσσώρευση μικρών γενετικών αλλαγών. Έτσι, «η μικροεξέλιξη δίνει μακροεξέλιξη».

Η σύνδεση μεταξύ της μικροεξέλιξης και της μακροεξέλιξης αντανακλάται στον νόμο των ομολογικών σειρών. N.I. Ο Βαβίλοφ δημιούργησε το δόγμα των ειδών ως σύστημα. Σε αυτή τη θεωρία ειδών, η ενδοειδική παραλλαγή διαχωρίζεται πλήρως από τις ταξινομικές διαφορές (αυτή η προσπάθεια έγινε για πρώτη φορά από τον J. Ray).

Ωστόσο, οι αντίπαλοι του STE πιστεύουν ότι η συνθετική θεωρία της εξέλιξης εξηγεί την επιβίωση του πιο ικανού, αλλά όχι την εμφάνισή τους. Για παράδειγμα, ο Richard Goldschmidt (“Material Foundations of Evolution”, 1940) πιστεύει ότι η συσσώρευση και η επιλογή μικρών μεταλλάξεων δεν μπορεί να εξηγήσει την εμφάνιση των ακόλουθων χαρακτηριστικών:? εναλλαγή γενεών σε μεγάλη ποικιλία οργανισμών; εμφάνιση κελυφών μαλακίων.

Η εμφάνιση γούνας στα θηλαστικά και φτερών στα πτηνά; η εμφάνιση τμηματοποίησης σε αρθρόποδα και σπονδυλωτά.

Μεταμορφώσεις των αορτικών τόξων σε σπονδυλωτά (μαζί με μύες, νεύρα και βραγχιακές σχισμές); εμφάνιση δοντιών σπονδυλωτών?

Η εμφάνιση σύνθετων ματιών σε αρθρόποδα και σπονδυλωτά.

Η εμφάνιση αυτών των σημείων μπορεί να οφείλεται σε μακρομεταλλάξεις γονιδίων που είναι υπεύθυνα όχι για τη δομή των ενζύμων, αλλά για τη ρύθμιση της ανάπτυξης. Τότε η μακροεξέλιξη είναι ένα ανεξάρτητο φαινόμενο που δεν σχετίζεται με τη μικροεξέλιξη. Αυτή η προσέγγιση ταιριάζει στους αντιπάλους του Δαρβινισμού, οι οποίοι αναγνωρίζουν τη φυσική επιστημονική βάση της μικροεξέλιξης, αλλά αρνούνται τη φυσική επιστημονική βάση της μακροεξέλιξης.

3, Γενικά πρότυπα εξέλιξης

Η μακροεξέλιξη είναι μια γενικευμένη εικόνα των εξελικτικών μετασχηματισμών. Μόνο στο επίπεδο της μακροεξέλιξης αποκαλύπτονται γενικές τάσεις, κατευθύνσεις και μοτίβα εξέλιξης του οργανικού κόσμου. Κατά το δεύτερο μισό του 19ου - πρώτο μισό του 20ού αιώνα, με βάση πολυάριθμες μελέτες των νόμων της εξελικτικής διαδικασίας, διατυπώθηκαν οι βασικοί κανόνες (αρχές) της εξέλιξης. (Αυτοί οι κανόνες είναι περιορισμένης φύσης, δεν έχουν καθολική σημασία για όλες τις ομάδες οργανισμών και δεν μπορούν να θεωρηθούν νόμοι.)

1. Ο κανόνας της μη αναστρεψιμότητας της εξέλιξης, ή η αρχή του Dollot (Louis Dodlo, Βέλγος παλαιοντολόγος, 1893): ένα εξαφανισμένο χαρακτηριστικό δεν μπορεί να εμφανιστεί ξανά στην προηγούμενη μορφή του. Για παράδειγμα, τα δευτερεύοντα υδρόβια μαλάκια και τα υδρόβια θηλαστικά δεν έχουν αποκαταστήσει την αναπνοή των βραγχίων.

2. Ο κανόνας της καταγωγής από μη εξειδικευμένους προγόνους ή η αρχή του Cope (Edward Cope, Αμερικανός παλαιοντολόγος-ζωολόγος, 1904): μια νέα ομάδα οργανισμών προκύπτει από μη εξειδικευμένες προγονικές μορφές. Για παράδειγμα, τα μη εξειδικευμένα εντομοφάγα (όπως τα σύγχρονα tenrecs) προκάλεσαν όλα τα σύγχρονα πλακουντιακά θηλαστικά.

3. Ο κανόνας της προοδευτικής εξειδίκευσης ή η αρχή Depere (C. Depere, παλαιοντολόγος, 1876): μια ομάδα που έχει μπει στον δρόμο της εξειδίκευσης, στην περαιτέρω ανάπτυξή της, θα ακολουθήσει το δρόμο της ολοένα βαθύτερης εξειδίκευσης. Τα σύγχρονα εξειδικευμένα θηλαστικά (χειρόπτερα, πτερυγόποδα, κητώδη) πιθανότατα θα εξελιχθούν προς περαιτέρω εξειδίκευση.

4. Ο κανόνας της προσαρμοστικής ακτινοβολίας ή η αρχή Kovalevsky-Osborn (V.O. Kovalevsky, Henry Osborne, Αμερικανός παλαιοντολόγος): μια ομάδα που έχει ένα άνευ όρων προοδευτικό χαρακτηριστικό ή ένα σύνολο τέτοιων χαρακτηριστικών δημιουργεί πολλές νέες ομάδες που σχηματίζουν πολλές νέες οικολογικές κόγχες και ακόμη και μετάβαση σε άλλους οικοτόπους. Για παράδειγμα, τα πρωτόγονα πλακουντιακά θηλαστικά προκάλεσαν όλες τις σύγχρονες εξελικτικές-οικολογικές ομάδες θηλαστικών.

5. Ο κανόνας της ολοκλήρωσης των βιολογικών συστημάτων ή η αρχή Shmachhausen (I.I. Shmatgauzen): νέες, εξελικτικά νεαρές ομάδες οργανισμών απορροφούν όλα τα εξελικτικά επιτεύγματα των προδρομικών ομάδων. Για παράδειγμα, τα θηλαστικά χρησιμοποίησαν όλα τα εξελικτικά επιτεύγματα των προγονικών μορφών: το μυοσκελετικό σύστημα, τις γνάθους, τα ζευγαρωμένα άκρα, τα κύρια μέρη του κεντρικού νευρικού συστήματος, τις εμβρυϊκές μεμβράνες, τα τέλεια απεκκριτικά όργανα (πυελικοί νεφροί), διάφορα παράγωγα της επιδερμίδας κ.λπ.

6. Ο κανόνας της αλλαγής φάσης, ή η αρχή Severtsov-Schmalhausen (A.N. Severtsov, I.I. Shmalhausen): διάφοροι μηχανισμοί εξέλιξης αντικαθιστούν φυσικά ο ένας τον άλλον. Για παράδειγμα, οι αλλομορφώσεις αργά ή γρήγορα γίνονται αρωματικές και με βάση τις αρωματικές προκύπτουν νέες αλλομορφώσεις.

Εκτός από τον κανόνα για την αλλαγή φάσεων, ο J. Simpson εισήγαγε έναν κανόνα για εναλλασσόμενους ρυθμούς εξέλιξης: σύμφωνα με την ταχύτητα της εξέλιξης! μετασχηματισμούς, διέκρινε τρία είδη εξέλιξης: βραδυτελική (αργός ρυθμός), ωροτελική (μέτρια ταχύτητα) και ταχυτελική (γρήγορος ρυθμός).

Ερώτηση 12. Πληθυσμιακή δομή του είδους. ΑΠΑΝΤΗΣΗ:

Πληθυσμιακή δομή του είδους

Ένα είδος είναι στην πραγματικότητα ένα πολύ πιο περίπλοκο σύστημα από μια απλή συλλογή παρόμοιων ατόμων που διασταυρώνονται. Διασπάται σε μικρότερες φυσικές ομάδες ατόμων - πληθυσμούς που αντιπροσωπεύουν τον πληθυσμό μεμονωμένων σχετικά μικρών περιοχών εντός ολόκληρης της ζώνης (περιοχής) εξάπλωσης ενός δεδομένου είδους. Σε κάθε πληθυσμό εμφανίζεται ο μεγαλύτερος βαθμός πανμιξίας. Η διασταύρωση ατόμων που προέρχονται από διαφορετικούς πληθυσμούς συμβαίνει σχετικά λιγότερο συχνά και η ανταλλαγή γενετικών πληροφοριών μεταξύ διαφορετικών πληθυσμών είναι πιο περιορισμένη. Αυτό καθορίζει μια ορισμένη ανεξαρτησία των γενετικών διεργασιών που συμβαίνουν σε διαφορετικούς πληθυσμούς του ίδιου είδους. Ως αποτέλεσμα, κάθε πληθυσμός χαρακτηρίζεται από τη δική του ειδική γονιδιακή δεξαμενή με αναλογία συχνοτήτων εμφάνισης διαφορετικών αλληλόμορφων μοναδικών για αυτόν τον πληθυσμό και με αντίστοιχα χαρακτηριστικά του φάσματος μεταβλητότητας. Αυτές οι γενετικές διαφορές μεταξύ των πληθυσμών μπορεί να είναι είτε τυχαίες είτε μη τυχαίες. Το τελευταίο είναι χαρακτηριστικό σχετικά μεγάλων πληθυσμών (περίπου 500 oba και άνω) που υπάρχουν για μεγάλο χρονικό διάστημα σε μια δεδομένη γεωγραφική περιοχή.

Οι φυσικές συνθήκες σε διάφορα μέρη της περιοχής του είδους είναι συνήθως λίγο πολύ διαφορετικές. Ως αποτέλεσμα, η επιλογή έχει διαφορετικές κατευθύνσεις για πληθυσμούς του ίδιου είδους που κατοικούν σε διαφορετικές περιοχές. Συνέπεια αυτού είναι η εμφάνιση σχετικά σταθερών διαφορών στις δεξαμενές γονιδίων διαφορετικών πληθυσμών. Τα χαρακτηριστικά των πληθυσμιακών γονιδιακών δεξαμενών, λόγω της δράσης της επιλογής, αποκτούν προσαρμοστικό χαρακτήρα: η επιλογή των αλληλόμορφων σε μια συγκεκριμένη γονιδιακή δεξαμενή, η οποία καθορίζει ένα συγκεκριμένο πρότυπο συνδυαστικής και τροποποιητικής μεταβλητότητας σε έναν δεδομένο πληθυσμό, γίνεται βέλτιστη για τις συνθήκες διαβίωσης. αυτού του πληθυσμού.

Η συχνότητα εμφάνισης διαφορετικών αλληλόμορφων σε έναν πληθυσμό καθορίζεται από τη συχνότητα των άμεσων και αντίστροφων μεταλλάξεων, την πίεση επιλογής και την ανταλλαγή κληρονομικών πληροφοριών με άλλους πληθυσμούς ως αποτέλεσμα της μετανάστευσης και της μετανάστευσης ατόμων. Με σχετική σταθερότητα των συνθηκών σε έναν αρκετά μεγάλο πληθυσμό, όλες αυτές οι διεργασίες έρχονται σε κατάσταση σχετικής ισορροπίας, η ειδική φύση της οποίας καθορίζεται, αφενός, από τις ειδικές συνθήκες και, αφετέρου, από το γενετικό σύστημα ένα δεδομένο είδος. Ως αποτέλεσμα, τέτοιοι αρκετά μεγάλοι και σταθεροί πληθυσμοί αποκτούν μια ισορροπημένη και επιλεκτικά βελτιστοποιημένη γονιδιακή δεξαμενή, τα χαρακτηριστικά της οποίας είναι προσαρμοστικά στη φύση και καθορίζουν τα ειδικά χαρακτηριστικά ενός δεδομένου πληθυσμού (οικολογικοί, συμπεριφορικοί και σε πολλές περιπτώσεις, αρκετά συγκεκριμένοι μορφοφυσιολογικοί δείκτες ).

Οι διαφορές μεταξύ των πληθυσμών που κατοικούν σε απομακρυσμένες ή σχετικά απομονωμένες περιοχές γίνονται πιο έντονες λόγω της μείωσης της ανταλλαγής γενετικών πληροφοριών μεταξύ τους. Το αποτέλεσμα μιας αρκετά μακράς απομόνωσης είναι ο σχηματισμός υποειδών, τα οποία νοούνται ως πληθυσμοί ενός δεδομένου είδους που κατοικούν σε διαφορετικά μέρη του εύρους των ειδών (δηλαδή έχουν αλλοπατρική κατανομή) και χαρακτηρίζονται από ένα σταθερό σύμπλεγμα μορφολογικών, φυσιολογικών και οικολογικά χαρακτηριστικά καθορισμένα κληρονομικά. Ωστόσο, τα υποείδη διατηρούν πλήρως τον δεσμό τους μεταξύ τους και εάν η επαφή μεταξύ τους επεκταθεί ξανά, δημιουργείται μια ζώνη διαβάθμισης στην οποία, ως αποτέλεσμα υβριδισμού, τα άτομα έχουν μια ενδιάμεση κατάσταση χαρακτηριστικών. Η παρουσία σε ένα είδος πολλών υποειδικών μορφών που διαφέρουν σταθερά μεταξύ τους χαρακτηρίζεται από τον όρο πολυτυπικότητα του είδους.

Εάν το εύρος των μεμονωμένων υποειδών είναι αρκετά μεγάλο, τα υποείδη χωρίζονται σε πληθυσμούς μικρότερης κλίμακας - οι οικολόγοι διακρίνουν πολλά επίπεδα τέτοιων εδαφικών (αλλοπατρικών) ομάδων. Έτσι, μέσα σε ένα είδος υπάρχει ένα σύνθετο ιεραρχικό σύστημα εδαφικών πληθυσμών, το οποίο είναι μια προσαρμογή στη βέλτιστη χρήση ολόκληρης της ποικιλομορφίας των συνθηκών σε διαφορετικές περιοχές της εμβέλειας του είδους.

Εφόσον οι πληθυσμοί έχουν μια συγκεκριμένη γονιδιακή δεξαμενή υπό τον έλεγχο της φυσικής επιλογής, είναι προφανές ότι αυτές οι φυσικές ομάδες ατόμων πρέπει να διαδραματίσουν κρίσιμο ρόλο στους εξελικτικούς μετασχηματισμούς του είδους. Όλες οι διαδικασίες που οδηγούν σε οποιεσδήποτε αλλαγές σε ένα είδος - στη διαίρεση του σε θυγατρικά είδη (ειδογένεια) ή σε μια κατευθυνόμενη αλλαγή σε ολόκληρο το είδος στο σύνολό του (φυλετική εξέλιξη) ξεκινούν στο επίπεδο των πληθυσμών των ειδών. Αυτές οι διαδικασίες μετασχηματισμού πληθυσμιακών γονιδιακών δεξαμενών συνήθως ονομάζονται μικροεξέλιξη. Σύμφωνα με τον ορισμό των N.V. Timofeev-Resovsky, N.N. Vorontsov και A.V. Yablokov, οι πληθυσμοί είναι στοιχειώδεις δομικές μονάδες της εξελικτικής διαδικασίας και οι διανυσματικές (κατευθυνόμενες) αλλαγές στις γονιδιακές δεξαμενές των πληθυσμών είναι στοιχειώδη εξελικτικά φαινόμενα.

Τα μιτοχόνδρια είναι πιστοί σύντροφοι των ευκαρυωτών. Σύμφωνα με τη θεωρία της συμβιογένεσης, ήταν η απόκτηση μιτοχονδρίων που προκάλεσε το σχηματισμό πυρηνικών οργανισμών. Μία από τις αποδείξεις αυτής της θεωρίας ήταν η ανακάλυψη μιτοχονδρίων ή παρόμοιων οργανιδίων σε όλους, ακόμα και στους πιο απλούς, ευκαρυώτες. Αλλά τον Μάιο του 2016, μια ομάδα Τσέχων επιστημόνων περιέγραψε τον πρώτο πυρηνικό οργανισμό στην ιστορία που δεν περιείχε ούτε έμμεσα σημάδια μιτοχονδρίων. Θα μπορούσε αυτή η ανακάλυψη να κλονίσει τις τρέχουσες ιδέες για την πρώιμη εξέλιξη των ευκαρυωτών;

Τα μιτοχόνδρια είναι οργανίδια διπλής μεμβράνης που παρέχουν ενέργεια στα κύτταρα σχεδόν όλων των ευκαρυωτών. Είναι αξιόπιστα γνωστό ότι σχετίζονται με α-πρωτεοβακτήρια και έγιναν μέρος των ευκαρυωτικών κυττάρων πριν από περίπου 1,5 δισεκατομμύριο χρόνια. Η βακτηριακή προέλευση των μιτοχονδρίων αποδεικνύεται από την παρουσία δύο μεμβρανών (εσωτερικού και εξωτερικού ξενιστή), του δικού τους κυκλικού DNA και μηχανής μετάφρασης, καθώς και από την ικανότητα να διαιρούνται ανεξάρτητα. Κάποιοι μάλιστα πιστεύουν ότι η απόπτωση είναι μια προσπάθεια των μιτοχονδρίων να σκοτώσουν τον εκμεταλλευτή που την έχει απορροφήσει.

Ωστόσο, δεν υπάρχει ακόμη συναίνεση στην επιστημονική κοινότητα σχετικά με το ρόλο αυτής της συμβίωσης στην ανάπτυξη των ευκαρυωτών (Εικ. 1). Υποστηρικτές θεωρίες συμβιογένεσηςυποστηρίζουν ότι η συγχώνευση ορισμένων αρχαίων με τον πρόγονο των μιτοχονδρίων (βακτήρια) ξεκίνησε μια αλυσίδα γεγονότων που οδήγησαν στο σχηματισμό σύγχρονων ευκαρυωτών. Οπαδοί αρχαιοζωική θεωρία (υπόθεση)Αντίθετα, πιστεύουν ότι μόνο ένας ήδη σχηματισμένος πυρηνικός οργανισμός, ένα αρχεζωικό, θα μπορούσε να «δαμάσει» το μιτοχόνδριο.

Χάρη στον Carl Woese και τον George Fox, οι οποίοι στη δεκαετία του '70 του περασμένου αιώνα συνέκριναν τα γονίδια 16S rRNA πολλών ζωντανών πλασμάτων, τα οποία από καιρό εξαπατούσαν τους μικροβιολόγους με την οπτική τους ομοιότητα, οι δύο μορφές προπυρηνικών οργανισμών (προκαρυώτες) διαχωρίστηκαν εντελώς και αμετάκλητα. , και μάλιστα στο υψηλότερο επίπεδο: τα ευβακτήρια στερήθηκαν τα δικαιώματά τους για την «αλήθεια» (-eu), τα αρχαιβακτήρια έχουν το δικαίωμα να φέρουν το περήφανο όνομα των βακτηρίων, αλλά στο νέο σύστημα ζωντανών οργανισμών τους δόθηκε ο δικός τους τομέας ( ταξινομητής της υψηλότερης βαθμίδας): Εξέλιξη μεταξύ ενός βράχου και ενός σκληρού μέρους ή πώς η μικροβιολογία έσωσε την εξέλιξη από την απορρόφηση από τη μοριακή βιολογία" Και " Carl Woese (1928-2012)". Έτσι, το 1990, ζητήθηκε από ένα άτομο να συνειδητοποιήσει ότι όλα τα έμβια όντα χωρίζονται φυλογενετικά σε τρεις τομείς: βακτήρια, αρχαία και ευκαρυώτες, και τα βακτήρια διαφέρουν από τα αρχαία ακόμη περισσότερο από τα αρχαία από τους ευκαρυώτες, και πρόσφατα σχεδόν αμφέβαλλαν για τη σκοπιμότητα της διαίρεσης των τελευταίων. :" Βρέθηκαν οι πρόγονοι όλων των ευκαρυωτών". Ωστόσο, η πρόταση σχεδόν πριν από τριάντα χρόνια δεν έχει βρει ακόμα κατανόηση μεταξύ πολλών συγγραφέων εγχώριων εγχειριδίων βιολογίας. Και τι? Τι θα συμβεί αν αυτοί οι επιστήμονες αλλάξουν τα πάντα ξανά, και πρέπει να ξαναγράφουν σχολικά βιβλία κάθε είκοσι χρόνια ή κάτι τέτοιο; - Εκδ.

Το 1928, ο διάσημος βιολόγος της αλλαγής του 19ου-20ου αιώνα, Edmund Wilson, μίλησε για την υπόθεση της βακτηριακής προέλευσης των μιτοχονδρίων ως εξής: «Τέτοιες ιδέες είναι πολύ φανταστικές για να συζητηθούν σε μια αξιοπρεπή βιολογική κοινωνία».. Σήμερα, μια παρόμοια στάση έχει διαμορφωθεί απέναντι στην αρχαιοζωική θεωρία και ο βασικός ρόλος των μιτοχονδρίων στην πρώιμη εξέλιξη των ευκαρυωτών είναι γενικά αναγνωρισμένος. Άνοιγμα του πρώτου αληθινό μη μιτοχονδριακό πρωτόζωοσας κάνει να σκεφτείτε ξανά τα δυνατά και τα αδύνατα σημεία κάθε θεωρίας.

Θεωρία συμβιογένεσης

Ένα από τα πλεονεκτήματα της συμβιογενετικής θεωρίας σε σύγκριση με την αρχαιοζωική θεωρία είναι ότι εξηγεί την εμφάνιση του πυρήνα και την ιντρονική δομή του γονιδιώματος. Στους προκαρυώτες, η οριζόντια μεταφορά γονιδίων (HGT) είναι ευρέως διαδεδομένη, λόγω της οποίας οι πληθυσμοί μπορούν να ανταλλάξουν γρήγορα μέρη της γονιδιακής δεξαμενής. Το HGT συμβάλλει στην ανασφάλεια του γονιδιώματος - άλλωστε, το εισερχόμενο DNA σε αυτή την περίπτωση δεν διαχωρίζεται σε καμία περίπτωση από το περιεχόμενο του κυττάρου ξενιστή.

Πολύ πιθανές προσπάθειες από το κύτταρο ξενιστή να καταστρέψει το μη εξημερωμένο ακόμη συμβίωση οδήγησαν στην απελευθέρωση συμβιωτικού DNA στο κυτταρόπλασμα. Αυτό το DNA, που βρίσκεται σε άμεση γειτνίαση με το γονιδίωμα του ξενιστή, θα μπορούσε εύκολα να ενσωματωθεί σε αυτό. Λόγω της HGT, ακόμη και σε ευκαρυώτες που έχουν χάσει τα μιτοχόνδρια, βρίσκονται αρχικά μιτοχονδριακά γονίδια.

Μια τέτοια συγχώνευση γονιδιωμάτων θα μπορούσε, πρώτον, να συμβάλει στην ανάπτυξη αλληλεξάρτησης μεταξύ του συμβίου και του ξενιστή. Δεύτερον, το άφθονο HGT θα μπορούσε να φέρει όχι μόνο γονίδια που εξασφάλιζαν τη συνένωση του μεταβολισμού δύο οργανισμών, αλλά και εγωιστικά ρετροστοιχεία. Η εισβολή των ιντρονίων της ομάδας II, που διέφυγαν από τα α-πρωτεοβακτήρια, οδήγησε στη χαλάρωση του αρχικά πολύ πυκνού γονιδιώματος του ξενιστή: έως και το 80% του DNA του ξενιστή ήταν πλέον ιντρόνια. Σε μια τόσο περίπλοκη κατάσταση, το κύτταρο ξενιστής ανέπτυξε πολλές γραμμές άμυνας για το γονιδίωμά του από ένα καταιγισμό ιντρονίων: ένα σύστημα εσωτερικών μεμβρανών και έναν πυρήνα, ένα σύστημα ουβικιτίνης για την αποικοδόμηση κατεστραμμένων πρωτεϊνών, ανόητη διάσπαση RNA και άλλα εμφανίστηκαν χαρακτηριστικά γνωρίσματα των ευκαρυωτών (Εικ. 3).

Εικόνα 3. Σχηματισμός των κύριων χαρακτηριστικών των ευκαρυωτώνμπορεί να εξηγηθεί από την εισβολή των ιντρονίων της ομάδας II στο γονιδίωμα του κυττάρου ξενιστή που ακολούθησε τη μιτοχονδριακή συμβίωση.

Μια άλλη ισχυρή απόδειξη για τη συμβιογένεση είναι οι ενεργειακές απαιτήσεις των ευκαρυωτών. Αν και η κατανάλωση ενέργειας των προ- και των ευκαρυωτών ανά γραμμάριο βάρους είναι περίπου η ίδια, τα εμπύρηνα κύτταρα είναι πολύ μεγαλύτερα από τα μη πυρηνικά κύτταρα, με αποτέλεσμα να καταναλώνουν περίπου 5000 φορές περισσότερη ενέργεια (2300 pW/κύτταρο έναντι 0,5 pW/κύτταρο). Όταν η κατανάλωση ενέργειας υπολογίζεται εκ νέου για το μέσο γονίδιο ενός μονοκύτταρου οργανισμού, αποδεικνύεται ότι ένα ευκαρυωτικό γονίδιο καταναλώνει 1000 φορές περισσότερη ενέργεια. Χωρίς τη μιτοχονδριακή ενέργεια, θα ήταν αδύνατο όχι μόνο να δημιουργηθούν πολύπλοκοι, μεγάλοι και ενεργά κινούμενοι οργανισμοί, αλλά ακόμη και να εξασφαλιστεί η λειτουργία των κυτταρικών δομών τυπικών των ευκαρυωτών.

Στα γιγάντια βακτήρια, κλιμάκωση της προκαρυωτικής ενέργειας λόγω πολυπλοειδισμού μάζας (όπως στην περίπτωση Epulopiscium,αυξάνεται στα 0,6 mm και περιέχει 200.000 αντίγραφα γονιδιώματος μεγέθους 3,8 εκατομμυρίων bp) δεν οδηγεί σε αύξηση της παραγωγής ενέργειας ανά γονίδιο και το κύτταρο παραμένει τυπικά βακτηριακό. - Αυτο.

Ένα άλλο σημαντικό γεγονός που υποστηρίζει το συμβιογενετικό σενάριο είναι η ύπαρξη ενδοκυτταρικών βακτηριακών συμβιών. Οι περιπτώσεις ενδοσυμβίωσης σε βακτήρια είναι εξαιρετικά σπάνιες στη φύση, αλλά εξακολουθούν να υπάρχουν και δείχνουν πώς θα μπορούσε να προκύψει ο ευκαρυωτικός τομέας της ζωής.

Αρχαιοζωική θεωρία

Τα αρχαιόζωα είναι οι υποτιθέμενοι μη μιτοχονδριακοί αλλά πυρηνικοί πρόγονοι των σύγχρονων ευκαρυωτών. Σύμφωνα με το αρχαιοζωικό σενάριο, τα μιτοχόνδρια εξημερώθηκαν μόνο στα τελευταία στάδια της ευκαρυωτικής εξέλιξης και δεν είχαν σημαντική επίδραση σε αυτή τη διαδικασία.

Μία από τις κύριες διατάξεις της συμβιογένεσης είναι η υπόθεση της αρχικής απλότητας. Πολύ λίγα είναι γνωστά για τη ζωή κατά τη διάρκεια του Πρωτοζωικού, επομένως υπάρχουν πολλές συχνά αμοιβαία αποκλειόμενες υποθέσεις σχετικά με τη δομή της. Εάν, σύμφωνα με την πρώτη υπόθεση, πιστεύεται ότι πιο πολύπλοκοι ευκαρυώτες εξελίχθηκαν από προκαρυώτες με πολύ συμπαγή γονιδιώματα, τότε στο αρχαιοζωικό σενάριο υπήρχαν αρχικά κύτταρα με μπερδεμένα και ογκώδη γονιδιώματα, από τα οποία εξελίχθηκαν απλούστεροι προκαρυώτες μέσω αναγωγής. Οι ευκαρυώτες διατήρησαν μόνο την πρωταρχική πολυπλοκότητά τους.

Η εξέλιξη των γονιδιωμάτων δεν κινείται πάντα από απλή σε σύνθετη. Και μεταξύ των ευκαρυωτών υπάρχουν παραδείγματα που το επιβεβαιώνουν.

Ωστόσο, η μείωση του γονιδιώματος δεν συνοδεύει απαραίτητα τη συμπίεσή του. Στοιχεία αυτού μπορούν να βρεθούν τόσο σε πρωτόζωα όσο και σε πολυκύτταρες μορφές ζωής.

Για παράδειγμα, βλεφαρίδες που ζουν ελεύθερα Paramecium tetraureliaπεριέχει 30.000 γονίδια, καθένα από τα οποία έχει κατά μέσο όρο 2 kb. Αυτή η συμπαγής ικανότητα επιτυγχάνεται με τη μείωση του μεγέθους των ιντρονίων στο μέγιστο 25 bp. και μείωση των διαγονιδιακών αποστάσεων.

Ακόμη και τα σπονδυλωτά μπορεί να έχουν ασυνήθιστα συμπαγή γονιδιώματα: το γονιδίωμα του ψαριού puffer είναι οκτώ φορές μικρότερο από τον άνθρωπο, σε μεγάλο βαθμό λόγω της χαμηλής περιεκτικότητάς του σε επαναλήψεις (Εικόνα 4).

Εικόνα 4. Το ψάρι Puffer έχει ένα ασυνήθιστα συμπαγές γονιδίωμα για ένα σπονδυλωτό.εν μέρει λόγω βραχέων εσωνίων. Ο κατακόρυφος άξονας δίνεται σε λογαριθμική κλίμακα.

Εικόνα 5. Αρχική υπόθεση πολυπλοκότηταςυπονοεί ότι οι προκαρυωτικοί κλάδοι της ζωής εξελίχθηκαν από πιο σύνθετες μορφές μέσω της αναγωγής. Ο αναγωγικός φορέας της ανάπτυξης θα μπορούσε να είχε οριστεί από τα πρώτα αρπακτικά αρχαιόζωα, καταπιέζοντας άλλους οργανισμούς.

Τα παραπάνω παραδείγματα δείχνουν ότι η απλότητα των προκαρυωτικών γονιδιωμάτων μπορεί να προκύψει δευτερογενώς. Εάν αυτό είναι αλήθεια, τότε ο LUCA - ο τελευταίος κοινός πρόγονος όλων των σύγχρονων οργανισμών - θα μπορούσε να έχει ευκαρυωτικό γονιδίωμα.

Η υπόθεση της αρχικής πολυπλοκότητας επιβεβαιώνεται επίσης από τα λεγόμενα γονίδια υπογραφής ("υπογραφές") - ευκαρυωτικά γονίδια που δεν έχουν προκαρυωτικά ομόλογα. Πιθανότατα, αυτά τα γονίδια περιέχονταν στο LUCA, αλλά χάθηκαν από βακτήρια και αρχαία.

Δυστυχώς για την αρχεζωική θεωρία, ο κατάλογος των υπογραφών έχει ελαττωθεί σημαντικά από τις αρχές του 21ου αιώνα. Ανάμεσα στα πολλά γονιδιώματα που αναλύθηκαν από τότε, έχουν βρεθεί τα προκαρυωτικά τους ομόλογα. Έτσι, κάθε χρόνο υπάρχουν ολοένα και περισσότερες πρωτεΐνες, η παρουσία των οποίων στους ευκαρυώτες μπορεί να εξηγηθεί από το γεγονός ότι τα γονίδιά τους προήλθαν από έναν αρχαίο ή βακτηριακό πρόγονο κατά τη διάρκεια της συμβιογένεσης.

Και την ίδια στιγμή, η ανακάλυψη προκαρυωτικών ομολόγων πρωτεϊνών κυτταρικής κίνησης (ακτίνες, τουμπουλίνες και κινεσίνες) επιβεβαιώνει έμμεσα την πιθανότητα τα αρχαιόζωα να κινούνται ενεργά και μάλιστα να είναι τα πρώτα αρπακτικά στη Γη ικανά για φαγοκυττάρωση. Η εμφάνιση αρπακτικών στην αυτότροφη-σαπροτροφική κοινότητα του λίκνου της ζωής θα έπρεπε να είχε κολοσσιαία επίδραση στην πορεία της εξέλιξης. Στα πιο συναρπαστικά σενάρια, μερικά αρχεζωικά θηράματα προσαρμόζονται στην ταχεία διαίρεση και ανάπτυξη, ενώ άλλα προσαρμόζονται σε κόγχες που το αρχεζωικό δεν μπορεί να διαπεράσει. Ως αποτέλεσμα, το υποθετικό αρχεζωικό οδήγησε την εξέλιξη των συγχρόνων του σε μια αναγωγική διαδρομή με έμφαση στη μεταβολική ευελιξία και τον ρυθμό διαίρεσης, κατά την οποία σχηματίστηκαν οι γνωστοί σε εμάς προκαρυώτες (Εικ. 5).

Όμως, παρά το γεγονός ότι η αρχαιοζωική θεωρία έχει κάποια δυνατά σημεία ή τουλάχιστον δίνει αιχμηρά πλήγματα προς τη συμβιογένεση, της λείπει το κύριο πράγμα - δεν εξηγεί πώς ή γιατί σχηματίστηκε ο πυρήνας.

Μοναδικό εύρημα

Στη δεκαετία του 1980, υπήρχαν πολλοί διεκδικητές για τον τίτλο του σύγχρονου αρχαιοζωικού, αλλά τα επόμενα χρόνια, οργανίδια που μοιάζουν με μιτοχόνδρια (μιτοσώματα και υπεροξισώματα) και γονίδια δείκτες του μιτοχονδριακού παρελθόντος βρέθηκαν σε όλα αυτά: γονίδια για τη συναρμολόγηση του Fe- Πρωτεΐνες S, μιτοχονδριακοί μεταφορείς και συνοδηγοί, συνθετάση καρδιολιπίνης. Επιπλέον, ορισμένες πρωτεΐνες που συντίθενται στο κυτταρόπλασμα έχουν αλληλουχίες εισαγωγής στα μιτοχόνδρια, οι οποίες μπορούν να επιμείνουν απουσία των ίδιων των μιτοχονδρίων.

Με κάθε νέο «κλείσιμο» ενός πιθανού αρχαιόζωου, το μη μιτοχονδριακό σενάριο για το σχηματισμό ευκαρυωτών αποδεικνυόταν όλο και λιγότερο πιθανό. Και τότε, τον Μάιο του 2016, τελικά εμφανίστηκε ένα νέο δυνητικό αρχεζωικό, που δεν περιείχε ούτε ένα ίχνος μιτοχονδρίων.

Μιλάμε για αναερόβια οξυμονάδα Μονοκερκομονοειδή sp. PA203, που ζει στα έντερα των εντόμων. Οι οξυμονάδες στερούνται μιτοχονδρίων και δεν περιέχουν γονίδια μιτοχονδριακής προέλευσης στο πυρηνικό τους DNA. Λαμβάνουν ενέργεια από τη γλυκόλυση που συμβαίνει στο κυτταρόπλασμα.

Γονιδίωμα Μονοκερκομονοειδή sp., που αποκρυπτογραφήθηκε από μια ομάδα Τσέχων επιστημόνων, περιέχει 16.629 γονίδια, μεταξύ των οποίων δεν υπάρχουν δείκτες που αναφέρονται παραπάνω. Η αναζήτηση για μιτοχονδριακά ομόλογα και πρωτεΐνες με αλληλουχίες εισαγωγής δεν έδωσε επίσης ικανοποιητικά αποτελέσματα (Εικ. 6).

Το μόνο που βρέθηκε ήταν δύο γονίδια, τα προϊόντα των οποίων βρέθηκαν σε στενό συγγενή Μονοκερκομονοειδή sp. μπορεί (ή μπορεί να μην) περιέχονται στα μιτοχόνδρια, αλλά δεν έχουν αλληλουχίες εισαγωγής.

Οι συντάκτες της ανακάλυψης πιστεύουν ότι Μονοκερκομονοειδήκάποτε περιείχε μιτοχόνδρια, καθώς τα στενά συγγενικά γένη έχουν ίχνη μιτοχονδρίων. Είναι ακόμα πιθανό αυτά τα πρωτόζωα να έχουν ακόμη μη ανιχνευμένα μιτοσώματα που έχουν υποβαθμιστεί τόσο πολύ που δεν υπάρχει καμία ένδειξη για την παρουσία τους στο γονιδίωμα.

ΤΕΛΟΣ παντων, Monocercomonoides sp.- μέχρι στιγμής μια μοναδική περίπτωση ενός πραγματικά απαλλαγμένου από μιτοχόνδρια πρωτίστρια σε ολόκληρη την ιστορία της βιολογίας. Και αυτή η περίπτωση αποδεικνύει ότι οι ευκαρυώτες μπορούν να ζήσουν όχι μόνο χωρίς μιτοχόνδρια, αλλά και χωρίς τη γενετική τους κληρονομιά.

Με ποια σειρά οι πρόγονοι των ευκαρυωτών απέκτησαν ενδοκυτταρικά υπάρχοντα και τι έγινε το τυχερό εισιτήριο για το εξελικτικό μέλλον, μπορείτε να μάθετε από το άρθρο " Η γενεαλογία των πρωτεϊνών υποδηλώνει όψιμη απόκτηση μιτοχονδρίων από ευκαρυωτικούς προγόνους» . - Εκδ.

Αυτή η ανακάλυψη, φυσικά, δεν προκαλεί συντριπτικό πλήγμα στη θεωρία της συμβιογένεσης, αλλά σίγουρα εγείρει ερωτήματα σχετικά με το τι είναι απαραίτητο και τι είναι περίσσεια στους ευκαρυώτες.

Βιβλιογραφία

1. Πώς εμφανίστηκαν τα μιτοχόνδρια (μια ιστορία παρόμοια με ένα παραμύθι);
2. Kunin E.V. Η λογική της υπόθεσης. M.: Tsentrpoligraf, 2014. - 527 σελ.;
3. Εξέλιξη μεταξύ ενός βράχου και ενός σκληρού τόπου, ή Πώς η μικροβιολογία έσωσε την εξέλιξη από την κατάποση από τη μοριακή βιολογία.
4. Carl Woese (1928–2012);
5. Kondratenko Y. (2015). «Βρήκαμε τους προγόνους όλων των ευκαρυωτών». "Η γάτα του Shroedinger". 6 ;
6. van der Giezen M. (2009).